El modelado de isótopos de oxígeno disuelto refina las estimaciones del estado metabólico de los ecosistemas fluviales con diferentes antecedentes de uso de la tierra

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 10204 (2022) Citar este artículo

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El oxígeno disuelto (OD) es crucial para la vida aeróbica en arroyos y ríos y depende principalmente de la fotosíntesis (P), la respiración del ecosistema (R) y el intercambio de gases atmosféricos (G). Sin embargo, los cambios climáticos y de uso de la tierra alteran progresivamente los equilibrios metabólicos en los arroyos naturales como reflectores sensibles de sus cuencas. Los métodos integrales para mapear los servicios ecosistémicos fundamentales se vuelven cada vez más importantes en un entorno que cambia rápidamente. En este trabajo probamos el OD y sus proporciones de isótopos estables (18O/16O) como herramientas novedosas para el estado de los ecosistemas fluviales. Para ello, se realizaron seis campañas de muestreo diario en tres arroyos europeos de latitudes medias y bajas con diferentes patrones de uso del suelo. El modelado de Diel DO y sus isótopos estables combinados con análisis de uso de la tierra mostraron las tasas más bajas de P en sitios boscosos, con un mínimo de 17,9 mg m-2 h-1. Debido a las altas tasas de R entre 230 y 341 mg m-2 h-1, cinco de los seis sitios de estudio mostraron un estado heterotrófico general con proporciones P:R:G entre 0,1:1,1:1 y 1:1,9:1. Sólo un sitio con influencias agrícolas y urbanas mostró una alta tasa de P de 417 mg m-2 h-1 con una relación P:R:G de 1.9:1.5:1. Entre todos los sitios, las tasas brutas de G variaron entre 148 y 298 mg m-2 h-1. En general, las tasas metabólicas dependen de la distancia de los lugares de muestreo a las fuentes de los ríos, la disponibilidad de luz, las concentraciones de nutrientes y los posibles intercambios con el agua subterránea. El enfoque de modelado presentado presenta una herramienta nueva y poderosa para estudiar los efectos del uso de la tierra en la salud de los arroyos. Estos enfoques deberían integrarse en el futuro seguimiento ecológico.

Los arroyos y ríos se encuentran entre los indicadores más importantes del estado ambiental de nuestros continentes1–4. También son los transportadores más importantes de material desde los continentes a los océanos y, como lineamientos más bajos en los paisajes, integran el agua y sus componentes disueltos de las cuencas5–7. Además, los ríos, arroyos y sus ecosistemas ribereños, incluida la zona hiporreica (HZ), son importantes reflectores de los ciclos continentales del carbono y el oxígeno que actualmente están experimentando cambios drásticos debido a los rápidos cambios ambientales del clima y el uso de la tierra8–12,13.

El oxígeno disuelto (OD) es fundamental para la supervivencia de la vida aeróbica acuática. También es necesario para el ciclo de los nutrientes y desempeña un papel central en la oxidación del carbono orgánico14,15. La mayoría de los estudios sobre ríos y arroyos miden el OD de forma rutinaria y, a menudo, con alta resolución16–18. Sin embargo, las fuentes y los sumideros de OD a menudo siguen siendo desconocidos. Los procesos físicos que controlan las concentraciones de OD incluyen el intercambio de gases (G) con la atmósfera. Los procesos biológicos incluyen el metabolismo de los ecosistemas acuáticos con la respiración (R) como sumidero de OD y la fotosíntesis (P) como fuente. Estos tres procesos son impulsores clave del conjunto de OD en escalas de tiempo horarias y estacionales19. G es independiente de la hora del día y siempre actúa para impulsar las concentraciones de OD hacia el equilibrio atmosférico. Durante el día, el P de los autótrofos generalmente aumenta el OD y puede provocar una sobresaturación en la columna de agua. Por otro lado, la R de los heterótrofos puede causar subsaturación, especialmente cuando la P es baja o está ausente durante la noche. Estas pérdidas de OD aumentan cuando las tasas de G son bajas.

Comprender estos procesos es esencial para los ecosistemas acuáticos y análisis recientes de la base de datos GLobal RIver CHemistry (GLORICH) sugirieron estados cada vez más heterotróficos de los ríos, que pueden deteriorarse aún más debido al futuro calentamiento global2,20. Estas tendencias subrayan la importancia de establecer herramientas nuevas e integrales de cuantificación de fuentes y sumideros de OD que puedan ayudar a cuantificar el estado metabólico y el funcionamiento ecológico de los ambientes acuáticos. Esas herramientas pueden ayudar a caracterizar el funcionamiento del sistema y contribuir al reconocimiento temprano de cambios en los términos fuente y sumidero de OD. Dichas evaluaciones también pueden permitir la mitigación de consecuencias nocivas para los ecosistemas fluviales y su biota19,21–24.

En estudios anteriores sobre el metabolismo acuático, las relaciones P:R se utilizaron exclusivamente para describir los estados metabólicos de los ecosistemas fluviales25,26. Sin embargo, estudios más recientes cuestionaron el uso de las relaciones P:R solas y, como medida mejorada, alentaron la inclusión de G como un tercer parámetro importante para formular las relaciones P:R:G24,27,28. Además, estudios más nuevos y complejos han demostrado la utilidad de combinar mediciones de OD con sus correspondientes isótopos estables (δ18ODO) como parámetro complementario29,30. En tales enfoques, las mediciones de los valores de δ18ODO añaden información adicional a la evaluación metabólica del ecosistema fluvial31,32,33. Por ejemplo, cuando las saturaciones de OD observadas son del 100%, podrían indicar equilibrio con la atmósfera. Sin embargo, los valores correspondientes de δ18ODO podrían ser aún más bajos que los esperados para agua saturada de aire (ASW) con un valor de + 24,6‰31,34. Este sería el caso cuando una señal fotosintética residual todavía influye en el conjunto de OD24,27,28. Como lo demostraron Venkiteswaran et al.27 y según los datos de Wilcock et al.35, las formas de las curvas Diel DO y δ18ODO son distintas. Este enfoque dual proporcionó factores de fraccionamiento de isótopos de respiración (αR) bien restringidos y tasas de respiración basadas en curvas diel δ18ODO. Por lo tanto, la combinación de mediciones independientes de ambos parámetros permite cuantificar los patrones de OD diésel desde dos perspectivas diferentes y mejora la producción del modelo de tasas de P, R y G con rangos de error más pequeños. Los parámetros clave que controlan las tasas metabólicas incluyen la temperatura del agua, las condiciones hidrológicas y la disponibilidad de luz, abundancia de carbono y nutrientes19,20,36–38. Otros parámetros específicos que influyen tanto en las saturaciones de DO como en sus correspondientes valores de δ18ODO incluyen el coeficiente de intercambio de gases atmosféricos (k), αR y el valor de isótopo estable del agua de origen δ18OH2O. La Figura 1 resume las interacciones de las curvas diel de DO y δ18ODO con estos parámetros ambientales.

Ilustración esquemática de los efectos sobre el oxígeno disuelto (DO) y sus isótopos estables de DO (δ18ODO) por la fotosíntesis (P) y la respiración del ecosistema (R) con el factor de fraccionamiento isotópico de la respiración (αR), el coeficiente de intercambio de gases (k), isótopos estables del agua. (δ18OH2O) y temperatura del agua (T) según Venkiteswaran et al.27. Las líneas discontinuas horizontales y verticales y el círculo vacío representan agua saturada con aire (ASW) con saturación de OD al 100 % y δ18ODO a + 24,6 ‰. La línea ovalada representa una curva de histéresis típica durante el transcurso de un ciclo diésel.

En este estudio, aplicamos un nuevo modelo dinámico de isótopos estables de DO en P, R y G, que se abrevia como PoRGy. Fue descrito por primera vez por Venkiteswaran et al.24. El objetivo de este estudio fue probar un nuevo conjunto de datos de DO y δ18ODO con el modelo PoRGy en tres corrientes europeas contrastantes de latitudes medias. Las corrientes de investigación se encuentran en la misma zona climática dentro de Alemania. Sin embargo, sus cuencas tienen diferentes geologías y patrones de uso de la tierra. Un objetivo relacionado era identificar proporciones de P:R:G en cada corriente en una sección aguas arriba y aguas abajo. El conjunto de datos resultante permitió comparar estas proporciones dentro de cada flujo. Estas pruebas pueden ayudar a juzgar si las diferencias entre corrientes o dentro de ellas son más pronunciadas. Además, nuestro objetivo era evaluar cómo los diferentes patrones de uso de la tierra dentro de cada cuenca y las diferentes disponibilidades de nutrientes y luz asociadas pueden afectar el metabolismo de los arroyos. El estudio es oportuno porque presenta una técnica nueva e integral para evaluar el metabolismo de las corrientes de manera eficiente mediante la aplicación combinada de concentraciones de OD e isótopos estables. Este enfoque produce tasas de P, R y G bien restringidas para comparar ecosistemas fluviales. Dado que las condiciones ambientales cambian rápidamente en arroyos y ríos, estas herramientas son esenciales para el reconocimiento temprano de los cambios ambientales en los arroyos y sus cuencas. Este estudio también es la primera aplicación de esta técnica en Europa que combina isótopos diésel de OD con datos sobre patrones de uso del suelo.

Los tres arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS), cada uno con un sitio de estudio seleccionado aguas arriba (A) y aguas abajo (B), están ubicados en Baviera, en el sur de Alemania, con diferentes antecedentes geológicos y de uso de la tierra (Tabla 1). , Figuras 2a-d).

Se estudiaron arroyos con características de uso de suelo aguas arriba de los sitios de muestreo. (a) Mapa general de Baviera con la ubicación de los tres arroyos Mähringsbach (MBH) en naranja, Wiesent (WIS) en verde y Moosach (MOS) en rojo con sus respectivas cuencas. Las subfiguras (b-d) marcan patrones detallados de uso de la tierra de las secciones de captación de MOS, WIS y MBH, respectivamente, mientras que los sitios de estudio A y B representan ubicaciones aguas arriba y aguas abajo. El mapa fue creado con el software del sistema de información geográfica (SIG) ArcGIS Pro, versión 2.7.2 (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview).

La corriente MBH tiene su origen en la República Checa, donde se la conoce como “Üjezdsky potok”. El sitio de estudio seleccionado MBH-A se encuentra dentro del bosque "Rehauer Forst" y en las proximidades de la región de origen. El segundo sitio de estudio de este sistema de corrientes (MBH-B) estaba aproximadamente a 5 km aguas abajo de MBH-A (Fig. 2d).

La corriente WIS se encuentra en el Jura de Franconia, en el sur de Alemania. Está dominada por una litología kárstica mayoritariamente de calcitas y dolomitas. Los dos sitios de estudio seleccionados, WIS-A y WIS-B, se seleccionaron a distancias de 2,9 y 3,3 km de la fuente, respectivamente (Fig. 2c).

El arroyo MOS es un afluente del río Isar y discurre por las estribaciones de los Alpes en el sur de Baviera. Los sitios de estudio MOS-A y MOS-B se eligieron entre las ciudades de Munich y Freising. Están separados aproximadamente 5 km entre sí (Fig. 2b).

En total se realizaron seis campañas de muestreo diario de al menos 28 h. Para delinear las diferencias diarias más fuertes entre las tasas metabólicas, todas las campañas de muestreo se llevaron a cabo en verano. El sitio de estudio aguas arriba y aguas abajo de cada arroyo se muestreó en intervalos de tiempo de 2 h. En MBH-A el final del muestreo se extendió hasta las 4 pm debido a la pérdida de muestras que fueron recolectadas entre las 10:00 y las 12:00 am.

Todas las muestras de agua se recogieron en el medio de cada corriente con una jeringa a 20 cm de profundidad por debajo de la superficie del agua, si era posible. Antes de la recolección de muestras, las jeringas se enjuagaron tres veces con agua de muestra. Luego, las muestras se filtraron a través de un filtro de disco de 0,45 µm (Minisart HighFlow PES, Sartorius AG, Alemania). Para los isótopos estables de agua de oxígeno e hidrógeno (δ2HH2O y δ18OH2O), se recogieron muestras en botellas de vidrio de 12 ml. Se recogieron muestras para las proporciones 18O/16O de oxígeno disuelto (expresado como δ18ODO) en Labco Exetainers™ de 12 ml (Labco Ltd. Lampeter, Reino Unido). Estos fueron envenenados previamente con 20 µL de una solución saturada de HgCl2 para evitar actividad biológica secundaria después del muestreo. Los viales se llenaron completamente y se taparon inmediatamente con tapones de rosca con un tabique de caucho butílico. Pruebas internas de laboratorio anteriores mostraron una contaminación insignificante por O2 atmosférico al aplicar este método de muestreo.

Las mediciones de la temperatura del agua y la OD se realizaron en el campo con un instrumento multiparamétrico (Multi 3620 IDS/3430 de WTW GmbH, Weilheim, Alemania). Todas las sondas se calibraron al menos una vez al día. Las mediciones de temperatura con una repetición σ fueron mejores que ± 0,1 °C y ± 2% para OD.

Las mediciones de descarga son una entrada importante para el modelo PoRGy y se determinaron con un medidor de corriente electromagnético (SEBA Hydrometrie GmbH FlowSens) que se colocó a lo largo de un transecto a través del arroyo a dos profundidades diferentes (cerca de la superficie y cerca del fondo) con los 2 -Método de medición puntual de Kreps39.

Se analizaron muestras de agua para determinar δ18O de OD con un método modificado por Barth et al.40. El método acopla una unidad de equilibrio automatizada (Gasbench II) a un espectrómetro de masas de relación isotópica Delta V Advantage (ThermoFisher Scientific, Bremen, Alemania). El aislamiento de OD en un espacio de cabeza se basa en una técnica de extracción de helio realizada por Kampbell et al.41 y Wassenaar y Koehler42. Antes de los análisis, se generaron automáticamente espacios de cabeza en cada vial lleno de agua en el Gasbench II con un muestreador automático equipado con una aguja de doble orificio. Después de la generación del espacio de cabeza, las muestras se colocaron durante 30 minutos en un agitador horizontal que se movía a una velocidad de 250 golpes por minuto para movilizar todo el OD al espacio de cabeza. Posteriormente, las muestras se volvieron a colocar en el muestreador automático Gasbench II después de un cambio para conectarlas con el espectrómetro de masas de relación isotópica. Luego, el espacio de cabeza se movilizó en una corriente de helio mediante otra aguja seca de doble orificio en el muestreador automático. El O2 se separó mediante una columna capilar CP-Molsieve de 5 Å (25 m de longitud Å ~ 0,53 mm OD Å ~ 0,05 mm ID; Agilent, Santa Clara, CA, EE. UU.). Luego, el O2 purificado se transfirió mediante flujo continuo al espectrómetro de masas. Se utilizó aire de laboratorio como estándar interno con un valor conocido de + 23,88‰43. Más detalles del método están disponibles en Köhler et al.44.

Las muestras de agua se analizaron para determinar sus valores de δ18OH2O mediante espectroscopía infrarroja de relación isotópica (IRIS) que opera en base a mediciones del tiempo de anulación de la cavidad escaneada con longitud de onda (L2120-i, Picarro Inc., Santa Clara, CA, EE. UU.). Cada muestra se midió mediante nueve inyecciones de las cuales las primeras tres inyecciones se descartaron para excluir efectos de memoria.

Todas las mediciones de isótopos del agua se normalizaron con respecto a dos materiales de referencia internacionales denominados Agua oceánica media estándar de Viena (VSMOW) y Precipitación antártica ligera estándar (SLAP). Esta calibración de dos puntos fue controlada por un tercer agua de referencia de laboratorio que se calibró directamente contra VSMOW y SLAP.

Los resultados de isótopos se informaron en la notación delta estándar en por mil (‰) versus VSMOW según

donde 18/16Rs es la proporción de isótopos de oxígeno entre isótopos pesados ​​y ligeros en la muestra y 18/16Rr es la proporción en el estándar (VSMOW, 0,0020052 45). Luego, todos los valores se multiplicaron por 1000 para convertirlos a permill (‰). Las mediciones repetidas de los estándares de campo revelaron una desviación estándar de ± 0,2 ‰ (± 1 σ) tanto para δ18ODO como para δ18OH2O. Todas las muestras se midieron por triplicado y los valores informados son promedios.

El modelo PoRGy permitió evaluaciones de las tasas metabólicas y G a través de cambios diarios en la concentración de DO y los valores de δ18ODO en cada ubicación24,27. Este enfoque se asemeja a los procedimientos de ajuste de curvas para mediciones de concentraciones de OD diésel, pero agrega δ18ODO como otro parámetro para limitar las tasas. Las tasas de P se modelaron calculando la luz incidente a través de latitud, longitud y día del año conocidos hasta una tasa máxima de P. El O2 fotosintético tiene el mismo valor de δ18ODO que la fuente δ18OH2O sin fraccionamiento (αP = 1.000). Con esto, las concentraciones de OD deberían aumentar cuando el valor de δ18ODO disminuye46,47. R consume OD dependiendo de la temperatura. Este proceso se modeló con una ecuación de Arrhenius modificada y un rango bien descrito de posibles valores de αR. Según este principio, las concentraciones de OD disminuyen cuando el valor de δ18ODO aumenta25,48–52. El intercambio neto de gases entre el agua y la atmósfera está controlado por el nivel de saturación, que a su vez depende de la temperatura del agua y de la constante de equilibrio atmosférico k53. Un enriquecimiento por fraccionamiento isotópico en equilibrio comparativamente pequeño del O2 atmosférico con un valor de + 23,88 ‰ hacia DO implica un enriquecimiento dependiente de la temperatura de aproximadamente + 0,7 ‰ 43,54.

Los datos para cada sitio se modelaron con condiciones límite colocadas en cada uno de los cinco parámetros descritos anteriormente (P, R, k, αR y δ18OH2O). Se permitió que las tasas metabólicas variaran en dos órdenes de magnitud, se permitió que k variara en un rango un 50% más amplio que los valores calculados a partir de la velocidad y la profundidad de la corriente55-58, se permitió que αR variara entre 0,975 y 1,000, y se permitió que δ18OH2O variara en dos órdenes de magnitud. variar en 0,5‰ alrededor de su valor medido. La implementación de PoRGy en Matlab (The MathWorks Inc., versión R2021a Natick, Massachusetts; http://www.mathworks.com) seleccionó valores iniciales para estas variables dentro de estas restricciones. Luego, la función fminsearch alteró estas variables restringidas para encontrar errores mínimos de suma de cuadrados entre los datos de campo y la salida del modelo. Los valores de r2 para los datos de campo y la salida del modelo para los valores DO y δ18ODO son una medida de la calidad del ajuste. Este enfoque es similar al descrito en Wassenaar et al.28.

Además del modelo PoRGy con la aplicación de saturaciones de OD e isótopos estables, también probamos el rendimiento del modelo basándose únicamente en las concentraciones de OD para evaluar los beneficios del enfoque combinado.

Para los análisis de las cuencas de los arroyos se aplicó el software del sistema de información geográfica (SIG) ArcGIS Pro (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview), versión 2.7.2. . Un mapa de elevación digital de 30 m de Baviera (https://dwtkns.com/srtm30m/), la red de arroyos de Bayerisches Landesamt für Umwelt (LFU) y las ubicaciones de medición de arroyos (Tabla 1) se utilizaron como datos de entrada para crear las cuencas de las tres cuencas en este estudio. Las cuencas se delinearon utilizando la herramienta ArcSWAT (https://www.arcgis.com/index.htm). Los patrones de uso del suelo se extrajeron utilizando la herramienta de recorte en ArcGIS del mapa de cobertura del suelo CORINE para 2018 (https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover).

En el material complementario (Tabla S1) se proporciona una descripción detallada de las concentraciones y saturaciones de OD medidas, las temperaturas del agua, las concentraciones de nutrientes y δ18ODO e isótopos estables de agua (δ18OH2O) en las corrientes MBH, WIS y MOS.

Las mediciones se realizaron durante descargas de agua bajas a medias en todos los sitios59–61. Los valores de entrada para las profundidades del agua, las velocidades del flujo y las temperaturas del agua variaron entre las corrientes MBH, WIS y MOS, y las ubicaciones aguas arriba y aguas abajo (Tabla 2). Se promediaron las profundidades del agua y las velocidades del flujo a lo largo del ancho del río en cuatro lugares de muestreo durante el período de muestreo. Los regímenes de flujo se mantuvieron estables dentro de los límites de las incertidumbres de medición. La profundidad máxima del agua fue de 0,46 m y el valor mínimo de 0,05 m. Las velocidades de flujo oscilaron entre 0,03 y 0,72 ms-1, mientras que las temperaturas del agua oscilaron entre 10,5 y 22,6 °C.

Todos los sitios de muestreo revelaron cambios diarios importantes en las concentraciones de DO, las saturaciones y los valores correspondientes de δ18ODO. Estas variaciones tenían rangos, formas y magnitudes específicas del sitio dentro y especialmente entre los arroyos (Tabla 3, Fig. 3). Todos los valores de δ18OH2O (como fuente de OD recién producido fotosintéticamente) variaron dentro de un pequeño rango para todos los sitios. Esta señal de entrada homogénea permite una comparación directa de los valores de δ18ODO (material complementario, Tabla S1). Además, las saturaciones de DO de todos los sitios de estudio mostraron fuertes relaciones negativas con δ18ODO (r2 = 0,86, p <0,001). Los tiempos mínimos de saturaciones de DO a menudo no coincidían exactamente con los tiempos máximos de δ18ODO.

Resumen de los datos de campo diurnos y nocturnos (puntos negros) y los resultados del modelo PoRGy (líneas grises) de saturación de oxígeno disuelto (DO) e isótopos estables de OD (δ18ODO) en los sitios de estudio A (aguas arriba) y B (aguas abajo) de los arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS). Las líneas discontinuas horizontales y el círculo vacío representan agua saturada de aire (ASW) con una saturación de OD del 100 % y un valor de δ18ODO de + 24,6 ‰. Los errores estándar para la saturación de DO y δ18ODO son 2% y 0,2‰, respectivamente.

Las saturaciones de OD más altas medidas y el δ18ODO más bajo medido ocurrieron ligeramente antes o después del período del mediodía solar entre las 12:00 y las 16:00 h (Fig. 3). Sin embargo, debido al intervalo de muestreo elegido de 2 h, es posible que se hayan pasado por alto los picos reales. Por el contrario, las saturaciones de OD más bajas se encontraron entre las 20:00 y las 22:00 h con los valores más altos de δ18ODO a las 22:00 h en la corriente MBH. En las otras dos corrientes, los mínimos de saturación de OD se produjeron entre las 00:00 y las 04:00 h con los correspondientes máximos de δ18ODO entre las 04:00 y las 06:00 h.

Durante el día, todos los sitios mostraron aumentos en las saturaciones de OD. Sin embargo, sólo el sitio MOS-B alcanzó valores claramente sobresaturados, mientras que los otros sitios permanecieron subsaturados o cerca del equilibrio atmosférico durante todo el día. Por el contrario, por la noche todas las corrientes quedaron subsaturadas de OD. Entre los sitios de estudio, una meseta nocturna en los valores de DO y δ18ODO fue mejor visible en las corrientes WIS y MOS (Fig. 3).

La corriente de MBH mantuvo la subsaturación de OD en ambos sitios de estudio y reveló el rango más pequeño de saturación de OD y δ18ODO. Las saturaciones de DO en los sitios MBH-A y MBH-B siguieron un ciclo día-noche más irregular con un rango de 83,1 a 96,4% (a las 20:00 y 14:00 h) y de 72,0 a 85,2% (a las 22:00 y 14:00 h). 12:00 h), respectivamente (Tabla 3). En estos dos sitios, los valores correspondientes de δ18ODO también permanecieron permanentemente por encima del equilibrio atmosférico (es decir, > + 24,6 ‰) con valores que oscilan entre + 24,8 y + 25,6 ‰ en MBH-A y entre + 25,2 y + 26,2 ‰ en MBH-B.

Las variaciones diurnas de OD fueron más pronunciadas en la corriente WIS con máximos de OD de 100,6 y 102,3 % (ambos a las 12:00 h) y mínimos de OD de 84,0 y 80,7 % (ambos a las 02:00 h) en WIS-A y WIS-B. , respectivamente. Los valores correspondientes de δ18ODO siguieron tendencias opuestas, pero se mantuvieron en valores por debajo del equilibrio atmosférico durante el día (WIS-A: + 22,7 ‰; WIS-B: + 21,1 ‰) y por encima del equilibrio atmosférico durante la noche (WIS-A: + 25,9 ‰; WIS -B: + 25,6‰). Al final del intervalo de muestreo diurno, estas curvas de DO y δ18ODO mostraron valores inesperados para el día con un cambio a valores de DO más bajos y valores más altos de δ18ODO que indican dominancia de R.

En la corriente MOS, los dos sitios de estudio seleccionados mostraron los patrones diarios más pronunciados. Con una media de saturación de DO del 84,4%, MOS-A estaba predominantemente subsaturado y solo se acercó al equilibrio atmosférico con un máximo del 99,7% a las 16:00 h (δ18ODO; 18,8‰ a las 14:00 h). Después de este pico, los valores de DO disminuyeron y alcanzaron un mínimo de 67,4% a las 00:00 h con un valor correspondiente de δ18ODO de + 27,9‰ a las 04:00. Por el contrario, el sitio de estudio MOS-B reveló un rango diurno mucho más fuerte con valores de OD sobresaturados de hasta 151,2% y valores bajos correspondientes de δ18ODO de + 12,7‰ a las 14:00 h. El mismo sitio presentó una fuerte subsaturación nocturna con 65,9% y un δ18ODO correspondiente de +28,1‰ a las 04:00 h. Con una saturación promedio de OD de 113,6% durante toda la campaña de muestreo diario, este sitio fue el más oxigenado.

Todas las curvas modeladas de DO y δ18ODO diel coincidieron bien con los datos medidos (Fig. 3). El enfoque de modelado fue ajustar P, R, k, αR y δ18OH2O para encontrar la solución que mejor se ajuste. Esto arrojó tasas promedio de P, R y G de medianoche a medianoche a partir de las curvas diarias modeladas. En general, las curvas diel modeladas siguieron el curso general día-noche de los datos y describieron el momento de los mínimos y máximos de DO y δ18ODO, así como las mesetas nocturnas (Fig. 3). La bondad de ajuste (r2) fue mejor para la corriente MOS con valores que oscilaron entre 0,97 y 0,99 y variaron entre 0,63 y 0,89 en los otros sitios. Además, las curvas δ18ODO modeladas siempre mostraron un mejor ajuste con los datos medidos que sus curvas DO correspondientes.

Al ejecutar el modelo basado únicamente en saturaciones de OD, los ajustes del modelo fueron similares en comparación con el modelado combinado de OD y δ18ODO. Solo el sitio MBH-A mostró un r2 más bajo de 0,52 (material complementario, Tabla S2).

Para una mejor comparación de las diferentes corrientes y sitios de estudio, las tasas y proporciones modeladas de P, R y G bruto (G*) de medianoche a medianoche son indicadores valiosos de los estados metabólicos de los tres sitios.

Las tasas más bajas de P se encontraron en la corriente MBH con un valor de 18 mg m-2 h-1 en MBH-B, mientras que las tasas más altas de P se encontraron en la corriente MOS con un valor de 417 mg m-2 h-1 en MOS-B (Tabla 4). Se detectaron tasas de respiración mínima y máxima en los mismos sitios con una tasa R de 230 mg m-2 h-1 en MBH-B y 341 mg m-2 h-1 en MOS-B. Las tasas de G modeladas oscilaron entre 148 mg m-2 h-1 en WIS-A y 298 mg m-2 h-1 en MBH-A.

La importancia relativa de los procesos metabólicos y el intercambio de gases se refleja mejor en las relaciones P:R:G (Tabla 4). La baja productividad primaria en la corriente MBH en comparación con R y G produjo relaciones P:R:G de 0,1:1,1:1 en MBH-A y MBH-B. En la corriente WIS, R fue el principal impulsor del ciclo de OD con relaciones P:R:G de 0,6:1,6:1 en WIS-A y 0,8:1,8:1 en WIS-B. Además, el sitio MOS-A estuvo dominado por R con una proporción de 1:1,9:1. Por el contrario, en el sitio de estudio la fotosíntesis activa (P) de MOS-B representó los flujos de OD más altos en términos diarios. Fue el único sitio de estudio donde P superó las tasas de R y G con una proporción de 1,9:1,5:1.

Por el contrario, el modelo PoRGy basado únicamente en saturaciones de OD arrojó tasas de P, R y G generalmente sobreestimadas. Este efecto fue mejor visible en los sitios de baja productividad MBH-A y B, con alrededor de 5 a 21 tasas de P más altas y también tasas de R y G significativamente más altas (material suplementario, Tabla S2). Esta comparación con un enfoque de parámetro único de las concentraciones de OD muestra que la aplicación combinada de saturaciones de OD e isótopos estables fue mucho mejor para limitar las tasas de P, R y G.

Para optimizar el modelo según los datos, se permitió que el factor de fraccionamiento de la respiración αR variara dentro del rango de factores de fraccionamiento de la respiración del ecosistema conocidos entre 0,975 y 1,000. Con este enfoque se resolvió la combinación de mejor ajuste de los parámetros de entrada del modelo25,49,62. Los valores de αR modelados oscilaron entre 0,983 y 0,990. En promedio, los valores de αR fueron ligeramente superiores en el flujo MBH (MBH-A con 0,989 y MBH-B con 0,990) que en el WIS (WIS-A con 0,986 y WIS-B con 0,988) y MOS (MOS-A con 0,986 y MOS -B con 0,983).

Los valores de fosfato estuvieron principalmente cerca de cero o por debajo de los límites de cuantificación (LOQ = 0,001 mmol L-1), mientras que las concentraciones promedio de nitrato fueron bajas en la corriente de MBH con 0,07 (± 0,01; desviación estándar) mmol L-1 en MBH-A y hasta 0,09 (± 0,07) mmol L-1 en MBH-B. En las corrientes MOS y WIS, las concentraciones promedio de nitrato fueron significativamente más altas y oscilaron entre 0,36 (± 0,02) y 0,44 (± 0,01) mmol L-1 (material suplementario, Tabla S1).

Los análisis de ArcGIS del mapa de elevación digital de Baviera, la red de arroyos y los mapas de cobertura terrestre proporcionaron proporciones de uso de la tierra dentro de las cuencas aguas arriba de cada punto de muestreo. Los tipos de uso del suelo en estas partes de la cuenca se clasificaron en las siguientes clases:

bosque

pradera

agricultura

Areas urbanas

agua

ambientes naturales a seminaturales.

De estas clases sólo las cuatro primeras fueron relevantes para los análisis realizados en las partes de las cuencas estudiadas.

La parte de la cuenca del arroyo MBH que influyó en los dos sitios de muestreo está compuesta principalmente de bosques y pastizales con una baja proporción de agricultura (Tabla 5). Por el contrario, las partes analizadas de la cuenca parcial del arroyo WIS mostraron influencias antropogénicas más pronunciadas, con aproximadamente un 60% de agricultura como el tipo de uso de la tierra más frecuente y alrededor de un 30% de bosques. Las partes aguas arriba de los puntos de muestreo a lo largo del arroyo MOS mostraron las mayores influencias antropogénicas con el uso de la tierra agrícola y urbana. Los tipos de uso natural de la tierra, como bosques y pastizales, fueron menos importantes en estas partes aguas arriba de la cuenca (Tabla 5 y Fig. 4).

Proporciones del tipo de uso de la tierra en relación con las proporciones modeladas de fotosíntesis y respiración (P:R) entre medianoche y medianoche dentro de las cuencas de los respectivos sitios de muestreo aguas arriba (A) y aguas abajo (B) en los arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS). ) y Moosach (MOS). Los tipos de uso de la tierra que se muestran son urbano (a), agricultura (b), pastizales (c) y bosques (d).

Al excluir las tasas de G con el supuesto de que apenas están influenciadas por el uso de la tierra, los tipos de uso de la tierra evaluados y los metabolismos de los arroyos calculados a partir del modelo PoRGy mostraron buenas relaciones con las relaciones P:R. En general, proporciones más altas de bosques produjeron relaciones P:R más bajas (Fig. 4d), mientras que proporciones elevadas de agricultura causaron relaciones P:R más altas (Fig. 4b). Otros tipos de uso de la tierra, como las áreas urbanas (Fig. 4a) o los pastizales (Fig. 4c), solo mostraron una pequeña exposición en las cuencas y tuvieron influencias mucho menores en las proporciones P:R.

El rendimiento general del modelo PoRGy con la aplicación de saturaciones de OD e isótopos estables adicionales fue significativamente mejor en comparación con las pruebas en las que solo se consideraron las concentraciones de OD. Esto se debe a que las tasas metabólicas y de G estaban mejor restringidas, especialmente en los sitios menos productivos con mayores contribuciones de G (Material complementario, Tabla S2). La literatura describe varios modelos de metabolismo que utilizan exclusivamente concentraciones de OD26,63–71. Aunque la mayoría de ellos pudieron modelar tasas metabólicas razonables en corrientes con tasas de G más bajas, se ha sugerido que las condiciones de flujo más turbulentas son más desafiantes. Aquí, la aplicación adicional de isótopos estables de OD puede limitar mejor las tasas de P, R y G63. Trabajar con valores k bien restringidos es esencial para estimar y evaluar las vulnerabilidades de los ecosistemas fluviales en entornos que cambian rápidamente27. Estos valores k bien restringidos también podrían ayudar a definir las tasas de desnitrificación (mediante métodos de canal abierto) y las tasas de flujo de gases de efecto invernadero (por ejemplo, óxido nitroso). Por lo tanto, estos valores de k restringidos podrían mejorar nuestra comprensión general de la contribución de los ambientes terrestres al calentamiento global72,73.

Varios estudios de metabolismo de corrientes aplicaron la dinámica de δ18ODO basándose en el mismo supuesto básico de P y G como fuentes de OD y R como sumidero de OD29,30,67,74,75. Una ventaja del modelo PoRGy de Venkiteswaran et al.24 es que también se tradujo a código Matlab que está disponible gratuitamente y se aplica fácilmente.

En general, las tasas metabólicas de P y R encontradas en nuestros sitios de estudio se encuentran entre las tasas encontradas en otros sistemas de arroyos, con tasas de P más bajas en los sitios de estudio boscosos y más altas en arroyos con mayor influencia antropogénica con mayores proporciones de uso de suelo agrícola y urbano76–79 .

Los sitios de muestreo diario en el arroyo MBH representaron el arroyo más prístino con altas proporciones de bosques y pastizales dentro de la cuenca y poca actividad agrícola (Fig. 4c, d). En ambos sitios de estudio de la corriente MBH, los valores de subsaturación de DO y δ18ODO estuvieron por encima del equilibrio atmosférico con un valor de + 24,6‰43,54. Esto indicó un estado heterótrofo constante de la corriente (Fig. 3) que también se reflejó en bajas proporciones P:R (Tabla 4).

La parte de la cuenca aguas arriba del sitio MBH-A tenía más del 60% de cobertura forestal. También es el más cercano a la fuente. Por lo tanto, el aumento de la sombra de los árboles probablemente redujo la radiación solar y resultó en tasas de P típicamente bajas. Estas bajas tasas de P también se observaron en otras cabeceras de arroyos boscosos37,80. Al mismo tiempo, las altas tasas de R se deben típicamente al ingreso de material alóctono proveniente de altas proporciones forestales en la cuenca, lo que causó la constante subsaturación de OD37. Entre los arroyos, k fue más alto en el sitio MBH-A (Tabla 4). Esto probablemente se debió a condiciones de flujo turbulento causadas por la rugosidad del lecho del arroyo, la poca profundidad del agua y las pendientes más pronunciadas del arroyo. Estos factores determinantes de k también se observaron en otras cabeceras de corrientes81,82. Los valores elevados de k que causan altas tasas de G pueden a su vez causar una subsaturación de OD debido a R durante la noche. Estas combinaciones generalmente pueden amortiguar las amplitudes día-noche (Figs. 1 y 5). Sin embargo, particularmente en esta sección de corriente de cabecera poco profunda, las estimaciones de k también causaron incertidumbres en los resultados del modelo porque la turbulencia y la posibilidad de inclusión de burbujas de aire pueden subestimarse81,83. Esta podría haber sido una de las razones del peor ajuste del modelo en este sitio de estudio (Fig. 3). Además, los efectos de la sombra de los árboles no se consideran en el modelo, que solo incluye la latitud, la altitud y las influencias solares específicas durante el día para el cálculo de P. Otro factor que puede haber causado mayores incertidumbres es que los volúmenes de agua más pequeños del arroyo pueden verse afectados más. fácilmente por cambios a corto plazo en P, R y G debido a la alteración de la concentración de nutrientes, la descarga, la temperatura del agua y el intercambio con el agua del suelo y HZ. En contraste, los aportes de cantidades significativas de agua subterránea parecen ser menos probables porque el lecho rocoso en esta área tenía una baja permeabilidad en esta área de estudio. Estas incertidumbres pueden dar como resultado patrones atípicos de OD y δ18ODO durante el día que fueron evidentes en el sitio de estudio MBH-A. Estos aspectos hacen que este sitio sea el más desafiante para el modelado.

Resumen de ciclos diel modelados que muestran la saturación de oxígeno disuelto (OD) versus los isótopos estables de OD (δ18ODO) de las corrientes Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS) con sus respectivos sitios aguas arriba (A) y aguas abajo (B). Los procesos relacionados con la posición y el rango de las curvas día-noche son la fotosíntesis (P), la respiración del ecosistema (R), el factor de fraccionamiento isotópico de la respiración (αR), el coeficiente de intercambio de gases (k), los isótopos estables del agua (δ18OH2O) y la temperatura del agua (T). . El círculo negro vacío representa agua saturada con aire (ASW) con una saturación de OD del 100% y un valor de δ18ODO de + 24,6‰31.

MBH-B estaba ubicado fuera de la sección boscosa. Por lo tanto, una menor sombra de la vegetación puede haber mejorado la radiación fotosintéticamente activa (PAR), que a su vez puede desencadenar tasas metabólicas más altas. Sin embargo, los efectos menores en la PAR aún podrían haber sido causados ​​por arbustos en las cercanías del arroyo que pueden haber causado sombra parcial del agua del arroyo. El modelo arrojó tasas metabólicas aún más bajas con proporciones similares en comparación con el sitio de muestreo aguas arriba (Tabla 4). Sin embargo, el ajuste del modelo fue considerablemente mejor que en MBH-A. Esto implica que las tasas metabólicas más altas observadas en MBH-A pueden deberse a incertidumbres del modelo y deben interpretarse con precaución. Sin embargo, las bajas relaciones P:R modeladas en MBH-B también pueden marcar efectos residuales de las mayores proporciones de bosques aguas arriba (Tabla 5, Fig. 4d). Además, los nutrientes como nitrato y fosfato fueron muy bajos en ambos sitios de estudio debido a las bajas proporciones de uso de la tierra agrícola. Esto puede haber obstaculizado la producción fotosintética de OD, incluso cuando la PAR aumentó en MBH-B.

Los dos sitios de estudio en la corriente WIS estaban a solo 400 m uno del otro y, por lo tanto, mostraron rangos similares de OD diel y δ18ODO (Tabla 3, Fig. 3). Ambos sitios de estudio solo se acercaron a las saturaciones de equilibrio atmosférico de OD alrededor del momento del pico solar alrededor de las 13:00 h. El resto del día, y especialmente durante la noche, ambos sitios de estudio quedaron subsaturados en OD. Aquí los resultados del modelo indicaron un estado heterótrofo de la corriente con una dominancia de R que superó las tasas de G y P.

También tenga en cuenta que el muestreo en la corriente WIS también estuvo influenciado por la alternancia de nubosidad y lluvias hacia el final del evento de muestreo. Estas condiciones meteorológicas pueden haber reducido el P como resultado de la reducción de la radiación solar por la sombra de las nubes, mientras que la lluvia podría haber aumentado la turbiedad en el agua como resultado de la entrada de sedimentos terrestres del área circundante o de la erosión del lecho de los arroyos84,85. Además, los eventos de precipitación también podrían haber aumentado las tasas de R con el lavado de carbono terrestre más lábil hacia la corriente. Posteriormente, estos aportes pueden aumentar la respiración heterótrofa64,86. La mayor proporción de uso de la tierra agrícola encontrada en la cuenca del arroyo WIS podría mejorar los elevados aportes de nutrientes, lo que aumentaría el P (Tabla 5). Por otro lado, el suelo trabajado agrícolamente podría haber causado aumentos más rápidos de turbidez al mejorar la movilización del material del suelo. Esto, a su vez, habría reducido el P y podría incluso superar los efectos de los aportes de nutrientes87,88. Además, el aumento de los aportes de agua subterránea relacionados con las precipitaciones en la región kárstica en los sitios de estudio durante el muestreo puede haber afectado las tasas de P y R debido a la mezcla89. Estas causas y efectos se pudieron observar mejor durante los fuertes eventos de lluvia al final del muestreo diurno, que mostraron una reducción atípica diurna de DO y un aumento de δ18ODO. Ambos valores indican tasas reducidas de P y aumento de R. Esto muestra que las condiciones climáticas inestables pueden causar irregularidades en los patrones diarios y hacer que el modelado de los sitios de los arroyos sea más desafiante. A pesar de estas condiciones climáticas inestables, los procesos metabólicos fueron aún más pronunciados en la corriente WIS que en la corriente MBH. Esto se reflejó en un rango diario más amplio de valores de DO y δ18ODO (Fig. 5). Debido a la proximidad de ambos sitios de estudio a su manantial, la dominancia observada de las tasas de R también puede reflejar una señal residual del agua de manantial subsaturada de OD aguas arriba que también fue medida por van Geldern et al.90.

Aunque las tasas de P en la corriente WIS fueron mucho más pequeñas que sus correspondientes tasas de R, todavía eran de 2 a 7 veces más altas que las de la corriente MBH (Tabla 4). No obstante, estos valores de OD nunca alcanzaron una sobresaturación significativa. Además, los valores de δ18ODO fueron inferiores a +24,6‰ durante la mayor parte del día y sólo alcanzaron valores superiores a +24,6‰ después del atardecer (Fig. 3). Esto muestra el gran efecto de la producción fotosintética de oxígeno con un valor promedio de alrededor del −9 ‰ mediante la división de moléculas de agua. Luego, este proceso agrega oxígeno con una señal más baja al grupo de OD. Este proceso parece ser importante incluso en una corriente dominada por R. Una posible explicación para las tasas más altas de P se puede inferir de una combinación de PAR y disponibilidad de nutrientes. A diferencia del arroyo MBH, con grandes proporciones de bosque en la cuenca, la cuenca del arroyo WIS tiene más áreas agrícolas y pastizales (Tabla 5). Esto también implica que las partes aguas arriba del arroyo WIS no están completamente sombreadas y solo están cubiertas por arbustos más pequeños o unos pocos árboles. Esto a su vez permite un PAR más alto en la superficie del agua. Además, en la corriente WIS, las concentraciones elevadas de nitrato se derivaron del aporte de manantiales ricos en nitrato y de aguas subterráneas provenientes del uso de la tierra con influencia agrícola. Esto se combinó con un potencial reducido de atenuación de nutrientes del lecho rocoso kárstico90. Las elevadas concentraciones de nutrientes en combinación con la reducción de la sombra probablemente impulsaron la actividad fotosintética durante el día, incluso en las proximidades de la primavera. Esto sugiere que las tasas de P pueden alcanzar valores aún más altos en un día soleado.

En esta corriente heterótrofa, G actuó como un parámetro importante para contrarrestar el consumo de OD durante la noche. Con una subsaturación de OD más fuerte, las tasas de G aumentaron, hasta que las tasas de G y R se equilibraron durante la noche. Este equilibrio ayudó a establecer mesetas nocturnas bien pronunciadas de DO y δ18ODO en ambos sitios de estudio (Fig. 3).

En contraste con lo anterior, los sitios de estudio de la corriente MOS mostraron diferentes patrones día-noche de DO y δ18ODO y produjeron las variaciones metabólicas más altas entre las tres corrientes. El sitio de estudio aguas arriba, MOS-A, mantuvo condiciones heterotróficas con subsaturación de OD durante la noche y la mayor parte del día con una relación P:R baja y una tasa R alta (Fig. 3, Tabla 4). Debido a esta demanda de oxígeno constantemente alta, las saturaciones de OD fueron más bajas durante la noche en comparación con otras corrientes. Esta subsaturación fue contrarrestada en su mayor parte por G. Generalmente, los valores de k fueron más bajos en la corriente MOS (Tabla 4). Esta puede haber sido otra razón para la baja meseta de saturación de OD durante la noche. Debido a la alta R y la baja k, los valores correspondientes de δ18ODO alcanzaron sus valores más altos en comparación con las otras dos corrientes (Fig. 5). Los valores de OD solo se acercaron a la saturación, cuando la entrada de OD por P y G altas fue lo suficientemente grande durante el día. Las elevadas tasas de P en este sitio de estudio provocaron la entrada de oxígeno fotosintético durante el día con su señal isotópica distintiva. Esto se refleja mejor en el rápido cambio de los valores de δ18ODO dominados por la respiración por encima de los del equilibrio atmosférico durante la noche en relación con las señales fotosintéticas por debajo de + 24,6 ‰ durante el día (Fig. 3).

En comparación con el sitio de estudio de MOS aguas arriba, las saturaciones de DO y δ18ODO alcanzaron valores igualmente altos durante la ausencia de luz en MOS-B. Esto indica que todos los procesos consumidores de OD y G deben haber estado en el mismo nivel en ambos sitios de estudio. En general, la tasa de P aguas abajo fue 2,6 veces mayor en comparación con el sitio de estudio MOS-A aguas arriba (Tabla 4). Por lo tanto, este es el único sitio de estudio donde el P se convirtió en la parte dominante del metabolismo. Esto también fue evidente por una relación P:R superior a 1. Este metabolismo activo también provocó curvas día-noche más pronunciadas con altas tasas de P y sobresaturación de OD durante el día y, posteriormente, valores de OD que disminuyeron rápidamente durante la noche. Debido a que las tasas de R y k fueron similares en ambos sitios de estudio, estas tasas elevadas de P fueron los principales impulsores de las curvas DO y δ18ODO alteradas durante el día.

Entre las tres corrientes estudiadas, MOS mostró el impacto antropogénico más fuerte por las prácticas urbanas y agrícolas. El río consta de un complejo sistema de canales con la corriente principal MOS como colector integral. Ambos tipos de uso de la tierra generalmente se relacionan con mayores aportes de nutrientes como nitrato, alta demanda bioquímica de oxígeno, aumento de la temperatura del agua y reducción de la sombra91,92. La menor productividad encontrada en el sitio de estudio MOS-A en comparación con MOS-B podría deberse a una PAR más baja debido a la sombra parcial de arbustos y árboles en el lugar de estudio y al agua del arroyo más arriba. Aunque en el sitio de estudio MOS-B también estaba rodeado de árboles más grandes, lo que generaba sombra, la sección aguas arriba solo tenía una escasa cobertura vegetal. Por lo tanto, la alta OD por P puede haber sido causada por aportes residuales aguas arriba. Sin embargo, también el aumento de la entrada de agua subterránea agotada en OD o los intercambios de agua subterránea a través de la zona hiporreica en MOS-A podrían haber amortiguado las curvas de OD y haber disminuido T.

Las mediciones diarias de las saturaciones de OD y los valores asociados de δ18ODO en tres corrientes contrastantes dentro de la misma zona climática mostraron cada una curvas diarias distintas que se correlacionaban con las proporciones de diversas formas de uso de la tierra en sus cuencas, las proximidades a sus manantiales y las condiciones climáticas. Estos factores pueden a su vez afectar las concentraciones de nutrientes y la PAR debido a la sombra. El modelo PoRGy comparó con éxito los datos del campo agrícola para estimar importantes tasas de P, R y G. Aquí, la aplicación adicional de isótopos estables de OD mejoró sustancialmente el resultado del modelo al restringir las tasas metabólicas y los valores de k. Este enfoque de modelado también permitió una visión sinóptica de diferentes estados metabólicos de las secciones del arroyo. Las incertidumbres de los resultados del modelo se pueden atribuir a la cobertura de los árboles, las condiciones climáticas alternas y la entrada de agua subterránea. Estos factores no se consideraron directamente en el modelo, pero probablemente influyeron en sus resultados.

En particular, todos los sitios (excepto uno) estaban predominantemente insaturados en DO y confirmaron estados heterótrofos. Esto estuvo marcado por bajos ratios P:R. La subsaturación de OD combinada con una baja productividad y valores elevados de k hicieron que el oxígeno atmosférico se convirtiera en la fuente de oxígeno dominante en la corriente MBH y WIS. Las secciones de arroyos con valores de k más altos se consideran más resistentes a los cambios antropogénicos o climáticos porque un G elevado sirve como una entrada de oxígeno constante y confiable. En contraste, los dos sitios en la corriente con mayor influencia antropogénica mostraron los rangos de rotación metabólica de OD más altos. Aquí, amplitudes de OD más grandes entre las ubicaciones aguas arriba y aguas abajo resaltan los efectos de la sombra en la productividad de la corriente durante el día. Aunque los valores de k estimados en estos sitios fueron los más bajos en la corriente MOS, G aún fue suficiente para evitar un agotamiento severo de OD durante la noche. Sin embargo, los cambios climáticos con el aumento de las temperaturas podrían aumentar aún más la heterotrofia en las corrientes al tiempo que reducen la solubilidad del OD y aumentan la respiración20.

El modelo PoRGy es una herramienta prometedora para determinar estados ecológicos de secciones de arroyos de manera integral. Permite realizar comparaciones directas de las tasas P, R y G. Sin embargo, se deben realizar más pruebas con mayor resolución y durante períodos de tiempo más largos. Esto podría solucionarse mediante muestreo mediante muestreadores automáticos especializados que aíslan las muestras de las influencias atmosféricas. Estos datos de mayor frecuencia también ayudarían a aumentar la precisión del modelo. Además, las incertidumbres del modelo podrían mejorarse mediante determinaciones directas de k y PAR.

En general, nuestros datos proporcionan información sólida de alerta temprana para mejorar la gestión de arroyos y ríos y ayudar a mitigar los efectos del uso de la tierra y el cambio climático. Las comparaciones de arroyos de este estudio arrojaron diferencias más pequeñas dentro de los arroyos que la comparación entre arroyos. Esto parece estar relacionado principalmente con diferentes proporciones de uso de la tierra. Sin embargo, al comparar sitios a lo largo de toda la longitud de los arroyos, pueden resultar obvias diferencias más pronunciadas entre las fuentes y las desembocaduras de los ríos.

La importancia ecológica de los arroyos y ríos es cada vez más reconocida. En particular, las actividades humanas pueden afectar gravemente la química del agua de las redes fluviales como reflectores integrales de sus cuencas. Otras aplicaciones de esta técnica en partes seleccionadas de los ríos, incluidos afluentes y secciones de desembocadura, ayudarían a evaluar cuencas enteras. Además, es necesario investigar más a fondo los cambios diarios del OD y sus isótopos en diferentes estaciones para comprender mejor la dinámica anual. Además, los modelos dinámicos que capturan condiciones variables, como niveles elevados de agua o ramas de hidrogramas en retroceso, mejorarían la comprensión de las respuestas del metabolismo de las corrientes a un entorno cambiante.

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Este estudio se realizó en el marco del proyecto AquaKlif en la red bayklif para la investigación del cambio climático regional, financiado por el Ministerio de Ciencias y Artes del Estado de Baviera. También agradecemos el apoyo financiero de Deutsche Forschungsgemeinschaft y Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg dentro del programa de financiación "Open Access Publication Funding". Agradecemos a Romy Wild, Carolina de Castro Bueno, Fabian Paulus, Leonie Gerschütz, Lucien Pereira Estrela, Jessica Brockmann y Kirsten Germing por ayudar en el muestreo y a Christian Hanke, Robert van Geldern, Anja Schuster, Silke Mayer e Irene Wein por los análisis de laboratorio.

Financiamiento de Acceso Abierto habilitado y organizado por Projekt DEAL.

david r. viernes

Dirección actual: Instituto Tecnológico de Karlsruhe, Instituto de Meteorología e Investigación del Clima (IMK-IFU), Kreuzeckbahnstr. 19, 82467, Garmisch-Partenkirchen, Alemania

Departamento de Geografía y Geociencias, GeoZentrum Nordbayern, Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nuremberg (FAU), Schlossgarten 5, 91054, Erlangen, Alemania

David R. Piatka y Johannes AC Barth

Departamento de Geografía y Estudios Ambientales, Universidad Wilfrid Laurier, 75 University Avenue West, Waterloo, ON, N2L 3C5, Canadá

Jason J. Venkiteswaran

Cátedra de Servicios Ecológicos, Centro de Ecología e Investigación Ambiental de Bayreuth (BayCEER), Universidad de Bayreuth, Universitaetsstr. 30, 95447, Bayreuth, Alemania

Bhumika Uniyal

Estación de Investigación Limnológica, BayCEER, Departamento de Hidrología, Universidad de Bayreuth, 95440, Bayreuth, Alemania

Robin Kaule y Benjamín Gilfedder

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DRP y JACB contribuyeron a la conceptualización del estudio. DRP y RK realizaron la investigación. JJV realizó el análisis del modelo y BU el análisis SIG. DRP y JACB fueron responsables de la interpretación de los datos, el análisis formal y la redacción del borrador original. JACB fue responsable de la financiación de esta investigación. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito.

Correspondencia a David R. Piatka.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Piatka, DR, Venkiteswaran, JJ, Uniyal, B. et al. El modelado de isótopos de oxígeno disuelto refina las estimaciones del estado metabólico de los ecosistemas fluviales con diferentes antecedentes de uso de la tierra. Representante científico 12, 10204 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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Recibido: 06 de octubre de 2021

Aceptado: 18 de mayo de 2022

Publicado: 17 de junio de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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