Diversidad genética y microbiana inesperada para el ciclo del arsénico en sedimentos de filtraciones frías de aguas profundas

npj Biofilms and Microbiomes volumen 9, número de artículo: 13 (2023) Citar este artículo

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Las filtraciones frías, donde el fluido frío rico en hidrocarburos se escapa del fondo marino, muestran un fuerte enriquecimiento de arsénico (As), un metaloide tóxico. La toxicidad y la movilidad del As pueden verse alteradas en gran medida por procesos microbianos que desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico global del As. Sin embargo, aún no se ha revelado por completo una visión global de los genes y microbios implicados en la transformación de As en las filtraciones. Utilizando 87 metagenomas de sedimentos y 33 metatranscriptomas derivados de 13 filtraciones frías distribuidas globalmente, mostramos que los genes de desintoxicación As (arsM, arsP, arsC1/arsC2, acr3) prevalecían en las filtraciones y eran más filogenéticamente diversos de lo esperado. Asgardarchaeota y una variedad de filos bacterianos no identificados (por ejemplo, 4484-113, AABM5-125-24 y RBG-13-66-14) también pueden funcionar como actores clave en la transformación de As. La abundancia de genes cíclicos de As y las composiciones del microbioma asociado a As cambiaron a través de diferentes profundidades de sedimento o tipos de filtración fría. La reducción del arseniato o la oxidación del arsenito para conservar energía podría afectar el ciclo biogeoquímico del carbono y el nitrógeno, al apoyar la fijación de carbono, la degradación de los hidrocarburos y la fijación de nitrógeno. En general, este estudio proporciona una descripción general completa de los genes y microbios del ciclo de As en las filtraciones frías enriquecidas con As, sentando una base sólida para futuros estudios del ciclo de As en el microbioma de aguas profundas a niveles enzimáticos y procesales.

Las filtraciones frías se caracterizan por la emisión de fluidos subterráneos al fondo marino y ocurren ampliamente en los márgenes continentales activos y pasivos1,2. Los fluidos ascendentes suelen ser ricos en metano y otros hidrocarburos que sustentan los oasis del fondo marino compuestos por diversos microorganismos y conjuntos de fauna3,4. El proceso principal que alimenta los complejos ecosistemas de filtración fría es la oxidación anaeróbica de metano (OMA), operada conjuntamente por un consorcio de arqueas anaeróbicas oxidantes de metano (ANME) y bacterias reductoras de sulfato (SRB)5,6. AOM elimina aproximadamente el 80 % del metano que se ventila hacia arriba, actuando como un filtro de metano eficiente7. Además, los sedimentos fríos de las profundidades marinas también contienen diversos y abundantes diazótrofos que podrían contribuir sustancialmente al equilibrio global de nitrógeno8. Por lo tanto, las filtraciones frías son biológica y geoquímicamente importantes a escala global.

Los fluidos de ventilación pueden influir significativamente en el ambiente sedimentario de los sitios de filtración, lo que resulta en cambios en las características químicas de los sedimentos9. En particular, el arsénico (As), uno de los elementos más abundantes en la corteza terrestre, se enriquece de forma anómala en los sedimentos filtrados10,11,12,13,14. El enriquecimiento anómalo de As podría atribuirse a los fluidos ascendentes que podrían capturar As y otros metales al atravesar espesas formaciones arcillosas10,14; o el llamado efecto lanzadera de las partículas de hierro9,11,13. Como también lo es un metaloide tóxico por naturaleza que, tras su exposición, puede provocar efectos negativos para todos los seres vivos15. Dependiendo de las condiciones fisicoquímicas, el As puede encontrarse en diferentes estados de oxidación y metilación, mostrando diversos niveles de toxicidad y biodisponibilidad16. En ambientes marinos, el arseniato (As(V)) y el arsenito (As(III)) son las formas dominantes de As17 inorgánico. Se supone que los microbios han desarrollado un repertorio genético relacionado con el ciclo del As, que se remonta al menos a hace 2.720 millones de años18,19. Los procesos de biotransformación incluyen la desintoxicación para mitigar la toxicidad y la respiración para conservar energía. La desintoxicación de As se logra principalmente mediante dos pasos: reducción de As (V) a As (III) mediante As (V) reductasas citoplasmáticas (gen arsC) con homología con la familia de glutaredoxina (gen arsC1) o tiorredoxina (gen arsC2) y posterior. extrusión de As (III) a través de permeasas de eflujo de As (III) (genes arsB y acr3) 20,21 (Fig. 1). Otro mecanismo de desintoxicación de As implica la metilación de As (III) a metilarsenito (MAs (III)) por la S-adenosilmetionina (SAM) metiltransferasa de As (III) (gen arsM)22 (Fig. 1). Aunque los intermediarios de MA (III) son más tóxicos que el As (III), no se acumulan en las células y pueden desintoxicarse a través de varias vías diferentes. Las MA (III) pueden metilarse aún más mediante ArsM y volatilizarse, extruirse de las células a través de la permeasa de eflujo de MA (III) (gen arsP) 23, oxidarse a MA (V) menos tóxicas mediante la oxidasa específica de MA (III) (gen arsH) )24, o desmetilado a As(III) menos tóxico por la C-As liasa (gen arsI)25. As la respiración consiste en la oxidación quimiolitotrófica de As(III) por la As(III) oxidasa (genes aioAB/arxAB) y la reducción disimilatoria de As(V) por la As(V) reductasa respiratoria (genes arrAB)15,26 (Fig. 1) . En conjunto, los microbios tienen un enorme efecto potencial sobre el ciclo biogeoquímico y la toxicidad del As.

As(III), arsenito; As(V), arseniato; MAs(III), metilarsenito trivalente; MAs(V), metilarsenato pentavalente. Permeasa de eflujo As(III): ArsB/Acr3; As(V) reductasa citoplasmática: ArsC; As(V) reductasa respiratoria: ArrA; Como(III) oxidasa: AioA/ArxA; Como (III) S-adenosilmetionina (SAM) metiltransferasa: ArsM; C-As liasa: ArsI; Permeasa de eflujo de MAs(III): ArsP; Oxidasa específica de MAs (III): ArsH.

Hasta ahora, los microbios transformadores de As y los genes relacionados con As se han investigado ampliamente en diversos entornos naturales, incluidos suelos prístinos y contaminados27,28, manantiales geotérmicos terrestres29,30,31, humedales32,33, zonas pelágicas con deficiencia de oxígeno34, aguas subterráneas35, etc. Por ejemplo, los análisis metagenómicos y metatranscriptómicos revelaron que los acuificae eran los actores clave para la desintoxicación basada en arsC en los manantiales geotérmicos de Tengchong29. Un estudio global también describió la diversidad filogenética, la ubicación genómica y la biogeografía de genes relacionados con As en metagenomas del suelo36. Sólo recientemente se ha informado del comportamiento de la biotransformación de As en las profundidades marinas, es decir, en la fosa hadal del abismo Challenger37. Los ecosistemas de aguas profundas cubren el 67% de la superficie de la Tierra y tienen densidades extremadamente altas de microbios (hasta 1000 veces mayores que las aguas superficiales) que desempeñan un papel fundamental para los controles a largo plazo de los ciclos biogeoquímicos globales38,39. Las condiciones ambientales en las filtraciones frías del fondo marino profundo difieren mucho de las de los ecosistemas antes mencionados, como bajas temperaturas, alta presión, oscuridad y presencia de actividades de infiltración1. Por lo tanto, la investigación de genes y microbios relacionados con el As en las filtraciones ampliará nuestro conocimiento actual sobre los metabolismos del As y nos permitirá descubrir nuevos linajes que contengan genes relacionados con el As.

El propósito de este estudio fue descifrar la transformación microbiana del As en sedimentos fríos a escala global. Aquí, aplicamos un conjunto de datos relativamente completo de 87 metagenomas de sedimentos y 33 metatranscriptomas derivados de 13 filtraciones frías geográficamente diversas en océanos globales (Figura complementaria 1; Datos complementarios 1), para investigar genes asociados a As y sus microbios huéspedes. Este estudio tiene como objetivo abordar las siguientes preguntas: (i) biogeografía de los genes del ciclo de As en las filtraciones frías globales; (ii) diversidad filogenética y distribución de genes cíclicos de As a través de filtraciones frías globales; (iii) interacciones entre los metabolismos del As y los ciclos biogeoquímicos del carbono y el nitrógeno.

Para obtener una visión amplia de la biogeografía de los genes cíclicos de As, determinamos su abundancia a partir de 87 metagenomas de sedimentos recolectados de 13 filtraciones frías distribuidas globalmente. Teniendo en cuenta que la respiración de sulfato es uno de los procesos redox microbianos más importantes en sedimentos de filtración fríos40, se utilizó el dsrA como gen objetivo para compararlo con los genes cíclicos de As. Descubrimos que los genes relacionados con la desintoxicación de As prevalecían en estas muestras de filtración fría (Fig. 2) y su abundancia era mayor que la de los genes dsrA (Fig. 2, 3 suplementarios; Datos suplementarios 2). Los genes arsM y arsP que producen respectivamente organoarsenicales metilados volatilizados y median su posterior expulsión fuera de la célula, fueron los más abundantes. Los genes arsC1/arsC2 para la reducción citoplasmática de As (V) y el gen acr3 para la extrusión de As (III) también dominaron la mayoría de las muestras de filtración fría. Además, los genes de desintoxicación de As, es decir, arsM, arsP, arsC1/arsC2, acr3, se expresaron activamente en los metatranscriptomas de sedimentos de las filtraciones de Haima y Jiaolong junto con las zonas de depósito de hidratos de gas de Qiongdongnan y Shenhu, lo que revela actividades microbianas in situ en la desintoxicación de As (suplementario). Figura 4). Los microbios de las filtraciones podrían utilizar estrategias de reducción de As (V) citoplasmática y de metilación para superar los posibles efectos tóxicos de la acumulación excepcional de As en las filtraciones frías. Alternativamente, la metilación no es estrictamente una vía de desintoxicación, sino también un proceso de producción de antibióticos, siendo los MA (III) un antibiótico primitivo41, lo que podría proporcionar ventajas competitivas adicionales. Sin embargo, la función de arsM en ambientes anóxicos y su contribución al ciclo de As aún no se ha verificado. Nuestros resultados contradicen hallazgos anteriores que demuestran que los arsM son menos comunes en suelos36 y aguas termales29 que los arsC, pero están en línea con los encontrados en sedimentos abisales37. La discrepancia en los mecanismos de desintoxicación de As entre los ecosistemas terrestres y los de aguas profundas podría atribuirse a sus enormes variaciones en los hábitats y ubicaciones geográficas. Al comparar las abundancias de las bombas de eflujo de As (III), observamos que arsB tenía una abundancia mucho menor que acr3 (Fig. 2a). Estudios anteriores también informaron una abundancia de acr3 sobre arsB en suelos forestales y humedales32,36,42. Probablemente esto se deba a que las proteínas Acr3 son más antiguas y tienen una mayor distribución filogenética en comparación con ArsB19. Por el contrario, los genes relacionados con la oxidación respiratoria (aioA) y la reducción (arrA/arxA) energéticas de As fueron menos abundantes en todas las muestras de filtraciones frías en comparación con los genes de desintoxicación de As. A pesar de esto, los genes respiratorios eran transcripcionalmente activos, como lo demuestra la detección de transcripciones de arrA en la filtración de Jiaolong (hasta 15,9 TPM, figura complementaria 4).

a La abundancia de genes que ciclan As en los 87 metagenomas de filtración fría. La abundancia de cada gen se normalizó según la longitud del gen y la profundidad de secuenciación y se representó como valores de GPM (genes por millón). b Los gráficos del análisis de discriminación de mínimos cuadrados parciales (PLS-DA) se basan en la abundancia de genes cíclicos de As (n = 87). Los valores de similitud entre las muestras de diferentes profundidades de sedimento y tipos de filtración fría se examinaron mediante una prueba PERMANOVA de 999 permutaciones. Los datos de origen están disponibles en Datos complementarios 2.

Para determinar las características de distribución de los genes cíclicos de As, cada metagenoma se clasificó en términos de la profundidad del sedimento (es decir, superficie: <1 mbsf; poco profundo: 1–10 mbsf; profundo: >10 mbsf). Los metagenomas también se agruparon según el tipo de filtración fría, incluidos hidratos de gas, filtración (es decir, filtración de petróleo y gas/metano) y volcán (volcán de lodo/asfalto)1, respectivamente. El análisis de discriminación de mínimos cuadrados parciales (PLS-DA) reveló diferencias en los genes del ciclo de As entre diferentes capas de sedimentos (Fig. 2b; F = 4.3504, p = 0.001, R2 = 0.10267, prueba PERMANOVA de 999 permutaciones). Los rasgos de distribución de los genes del ciclo de As en los sedimentos superficiales se separaron de los sedimentos profundos y fueron más similares a los de los poco profundos (Fig. 2b). La abundancia de genes cíclicos de As prevalentes, como acr3, arsC2 y arsM en sedimentos profundos, fue significativamente mayor en comparación con los de sedimentos superficiales y poco profundos (Figura complementaria 2). Como los genes cíclicos en diferentes tipos de filtración fría también eran diferentes entre sí (Fig. 2b; F = 3.5246, p = 0.004, R2 = 0.07742, prueba PERMANOVA de 999 permutaciones). Los genes cíclicos dominantes de As en los hidratos de gas mostraron una mayor abundancia en relación con los de las filtraciones y los volcanes (Figura complementaria 3). Por lo tanto, las distribuciones de genes asociados a As estuvieron influenciadas por una combinación de profundidades de sedimentos y tipos de filtraciones frías. Las mayores abundancias de genes cíclicos de As observadas en nuestras muestras profundas o asociadas a hidratos de gas podrían correlacionarse con un alto nivel de As ambiental, como se describió en los humedales altiplánicos ricos en As32. En la depresión de Nankai, se demostró que As con fuentes desconocidas se libera activamente en las capas de sedimentos donde se producen hidratos de metano (una concentración de As de 14 ppm en sedimentos que contienen hidratos de gas frente a una media de 6,4 ppm para todo el núcleo del sedimento)17.

Para perfilar la diversidad taxonómica de los microbios relacionados con As, se reconstruyeron un total de 1741 genomas ensamblados en metagenomas a nivel de especie (MAG, 95% de identidad promedio de nucleótidos) a partir de estos 87 metagenomas de filtración fría (Datos complementarios 3). De estos, 1083 MAG que abarcan 9 arqueas y 63 filos bacterianos, así como un filo bacteriano no clasificado, estuvieron potencialmente involucrados en el ciclo de As en filtraciones frías (Datos complementarios 4). Los reclutamientos de lectura metagenómica revelaron que los 1083 MAG relacionados con As recuperados representaron entre 1,8 y 62,8% de comunidades de filtración fría (Fig. 3 y Datos complementarios 4). Las composiciones taxonómicas del microbioma relacionado con As en diferentes tipos de filtraciones frías mostraron variaciones pronunciadas (Fig. 3). En los sedimentos derivados de la filtración de petróleo y gas/metano, los microbios relacionados con As contenían principalmente Methanogasteraceae (es decir, ANME-2c) y Methanocomedenaceae (es decir, ANME-2a) dentro del filo Halobacteriota, ETH-SRB1 dentro del filo Desulfobacterota, JS1 también dentro del filo Atribacterota. como Anaerolineae y Dehalococcoidia dentro del filo Chloroflexota. Los microbios relacionados con As en los sedimentos de hidratos de gas estuvieron dominados por linajes bacterianos, destacados por Atribacterota (JS1) y Chloroflexota (Anaerolineae y Dehalococcoidia). Sin embargo, en los sedimentos de volcanes de asfalto/lodo, las composiciones de microbios relacionados con As fueron diversas en diferentes muestras. Las claras distinciones en los microbiomas relacionados con el As en diferentes hábitats de filtración sugirieron un papel importante impulsado por la selección del entorno. Se ha demostrado que múltiples parámetros, incluida la temperatura del sedimento, la profundidad del sedimento, la profundidad del agua, la concentración de metano y la distancia geográfica, causan estas variaciones43,44. Además, nuestros resultados muestran que Chloroflexota superó en número a Atribacterota en muestras de sedimento con menor concentración de Fe(II) (promedio 16,51 µmol/L), mientras que Atribacterota dominó a Chloroflexota en muestras de sedimento con mayor concentración de Fe(II) (promedio 81,54 µmol/L). ). Es posible que los oxihidróxidos de hierro controlen la movilización de As45 y, por lo tanto, afecten a las comunidades microbianas relacionadas con As (Fig. 3).

La abundancia relativa de cada MAG se estimó utilizando CoverM. Las composiciones del microbioma involucrado en el ciclo de As a través de diferentes tipos de filtraciones frías se agruparon según la distancia de Bray-Curtis. Los asteriscos naranja y rojo indican muestras con concentraciones más bajas y más altas de Fe (II), respectivamente. En los Datos complementarios 4 se proporcionan estadísticas detalladas para el microbioma relacionado con As.

Entre estos genes de desintoxicación de As, acr3, arsC1/arsC2, arsM y arsP estaban ampliamente distribuidos en bacterias y arqueas, mientras que otros genes de desintoxicación de As (arsB, arsI y arsH) estaban escasamente distribuidos (Fig. 4). El gen acr3 suele estar afiliado a secuencias proteobacterianas, firmicutes, actinobacterianas y otras secuencias bacterianas36,42,46. Nuestro estudio observó una diversidad filogenética inesperadamente más amplia de acr3 de lo que se informó anteriormente. En particular, se documenta por primera vez que Asgardarchaeota, incluidos Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Sifarchaeia, LC30, junto con Heimdallarchaeia y Wukongarchaeia descritos como el grupo hermano más probable de eucariotas, tienen capacidad genética para la extrusión de As (III). La mayor diversidad de genes de desintoxicación de As encontrados en el filo Asgardarchaeota apunta además a su origen antiguo19. Además, un número considerable de filos bacterianos candidatos sin representantes cultivados (por ejemplo, 4484–113, AABM5-125-24 y RBG-13-66-14) también estaban equipados con dicha capacidad. Aunque su redundancia funcional como bombas de eflujo de As (III), arsB estaba más conservada filogenéticamente en comparación con acr3 y simplemente estaba restringida a Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria y Campylobacterota (Fig. 4). Esta observación está de acuerdo con informes anteriores que comparan la diversidad de arsB con acr336,42,46. El gen arsM era relativamente poco común en los microorganismos del suelo terrestre29,36. Por el contrario, este estudio demostró que los genes arsM en microbios de filtración tienen una gran diversidad taxonómica similar a los genes acr3, incluidos Chloroflexota, Proteobacteria, Atribacterota, Asgardarchaeota, Hydrothermarchaeota, Thermoplasmatota, Thermoproteota, así como otros filos bacterianos actualmente no identificados (por ejemplo, 4484-113). , AABM5-125-24 y RBG-13-66-14) (Fig. 4). Entre estos, Atribacterota, Asgardarchaeota y los filos bacterianos candidatos mencionados anteriormente no han sido implicados previamente en la metilación de As19,36. Para la reducción citoplasmática de As (V), todos los linajes de arqueas de Asgard carecían de genes correspondientes (arsC1 y arsC2). Las causas subyacentes de su ausencia en Asgardarchaeota no están claras. Es probable que Asgardarchaeota haya perdido genes de reducción de As(V) citoplasmáticos durante la evolución o posea diferentes sistemas enzimáticos. En general, estos datos mejoran nuestra comprensión de la diversidad filogenética de los genes de desintoxicación de As y resaltan el papel potencialmente importante que desempeñan las arqueas en el ciclo de As, en particular Asgardarchaeota.

Gráfico de barras izquierda que muestra el número total de genomas codificados en cada grupo filogenético asignado por GTDB-Tk según la liberación de GTDB r207. Gráfico de burbujas de la derecha que muestra el número de genes cíclicos de As codificados dentro de cada grupo filogenético. En los Datos complementarios 5 se proporciona información detallada sobre la diversidad filogenética de los genes cíclicos de As.

Además de mitigar la toxicidad, algunos microorganismos pueden respirar el elemento sensible al redox de As para obtener ganancias energéticas (es decir, arsenotrofia), ya sea mediante oxidación quimioautótrofa de As(III) (aioAB/arxAB) o respiración anaeróbica de As(V) (arrAB)47 ,48. Las subunidades alfa de estas enzimas arsenotróficas forman clados distintos con la superfamilia de dimetilsulfóxido (DMSO) reductasa34. Esta superfamilia también incluye otras enzimas críticas en las transformaciones redox respiratorias, por ejemplo, Nap y Nar. Aquí, identificamos dos secuencias de proteínas AioA, tres ArxA y 17 ArrA, respectivamente. Un análisis filogenético de las secuencias de proteínas arsenotróficas recuperadas mostró que todas se agrupaban con las proteínas conocidas AioA/ArxA y ArrA (Fig. 5a). Funcionales Como genes bioenergéticos aioA/arxA y arrA generalmente se encuentran junto con otros genes accesorios necesarios. El aioA de los microorganismos oxidantes de As(III) siempre forma un operón con aioB y otros genes implicados en la desintoxicación y el metabolismo del As (p. ej., aioD, aioXSR, arsR)15,26. Se ha demostrado que Arx es una variante de Arr y estas dos enzimas tienen una disposición genética similar. El gen arrA/arxA siempre se encuentra junto con el arrB/arxB y a menudo con el arrC/arxC y arrD/arxD15,26. El análisis de la organización genómica mostró que dos genes aioA, tres arxA y 11 de 17 arrA identificados tenían genes accesorios correspondientes (Fig. 5b), lo que confirma aún más sus identidades potenciales como enzimas arsenotróficas.

a Un árbol de máxima verosimilitud de la familia DMSO reductasa, con secuencias de proteínas identificadas como asociadas con enzimas arsenotróficas en este estudio. Los valores de Bootstrap se generan a partir de 1000 réplicas. Se muestran valores de Bootstrap ≥70. La barra de escala indica sustituciones de aminoácidos por sitio. b El contexto genómico de los genes aioA, arxA y arrA en MAG que contienen genes arsenotróficos. c Mapa de calor que muestra el metabolismo previsto en posibles microbios que respiran As. La anotación detallada se presenta en los Datos complementarios 6. La integridad de cada vía se calculó utilizando la función DRAM Distill.

Los genes aioA/arxA son poco comunes en los microbiomas del suelo y se encuentran principalmente en proteobacterias15,36,49. Al asignar la taxonomía, los genes aioA/arxA recuperados aquí pertenecían a Gammaproteobacteria (n = 3) y Alphaproteobacteria (n = 2), de acuerdo con hallazgos anteriores (Figs. 3 y 5c). Sin embargo, 17 genes arrA estaban filogenéticamente afiliados a siete linajes bacterianos distintos: Bacteroidota (n = 1), Chloroflexota (n = 4), Deferribacterota (n = 1), Desulfobacterota (n = 8), Desulfobacterota_I (n = 1), Gammaproteobacteria. (n = 1) y Nitrospirota (n = 1) (Figs. 3 y 5c). A pesar de que se informa que varios otros linajes bacterianos (es decir, Deferribacterota, Firmicutes y Chrysiogenetes) contienen genes arrA, la mayoría de los microorganismos que respiran As(V) se asignan a clados proteobacterianos15,36,49. Nuestros hallazgos de Bacteroidota, Chloroflexota y Nitrospirota que contienen arrA amplían la base de datos de supuestos reductores de As (V) disimilatorios.

Se ha verificado que la respiración de As mediada microbianamente influye en los ciclos biogeoquímicos del carbono y el nitrógeno, por ejemplo, la oxidación quimioautótrofa de As(III) junto con la desnitrificación50,51. Aquí, las anotaciones funcionales identificaron vías de fijación de carbono de TCA reductoras y calvin casi completas en Alphaproteobacteria (n = 2) y Gammaproteobacteria MAG (n = 3) portadoras de aioA / arxA (Fig. 5c). Los sistemas terminales de reductasa también fueron reconocidos en MAG que transportan aioA/arxA, es decir, nitrato reductasa (narGHI). La coexistencia de estos genes sugiere que la oxidación de As (III) puede ayudar a respaldar la fijación autótrofa de carbono y la reducción de nitratos.

Además, cinco MAG portadores de arrA poseían genes para AssA (Fig. 5c), que median el primer paso de la activación anaeróbica de los alcanos mediante la adición de fumarato52. El análisis filogenético reveló que las secuencias de AssA identificadas eran filogenéticamente cercanas al tipo arquea y al AssA53 del grupo V (Figura complementaria 5). Estos posibles degradadores de hidrocarburos se clasificaron como Chloroflexota (n = 2), Deferribacterota (n = 1), Desulfobacterota (n = 1) y Bacteroidota (n = 1). Se ha demostrado que el metano, el hidrocarburo más simple, estimula la respiración de As(V) durante el proceso de oxidación anaeróbica del metano54. De manera similar, la aparición de AssA y ArrA indicó que los MAG heterótrofos mencionados anteriormente también pueden emplear As (V) como aceptor de electrones para la degradación anaeróbica de alcanos multicarbonados. Los genes que codifican enzimas activas sobre carbohidratos (CAZymes) que se dirigen a varios carbohidratos complejos también estaban presentes en estos MAG arsenotróficos, incluidos quitina, pectina, almidón y polifenólicos (Fig. 5c).

En particular, los MAG arsenotróficos pueden funcionar como posibles fijadores de nitrógeno introduciendo nitrógeno nuevo al medio ambiente local. Se detectaron genes que codifican el componente catalítico de la nitrogenasa (es decir, nifHDK) en un portador de arxA (Gammaproteobacteria, n = 1) y en seis portadores de arrA (Gammaproteobacteria, n = 1; Desulfobacterota, n = 4; Desulfobacterota_I, n = 1). MAG (Fig. 5c). Se ha informado anteriormente que la oxidación de As(III) puede impulsar la fijación biológica de nitrógeno en suelos contaminados con relaves y metales (loides)55,56. Los datos presentes aquí complementan aún más el hecho de que los diazótrofos también podrían fijar N2 utilizando la energía obtenida de la reducción disimilatoria de As(V).

Las lecturas metatranscriptómicas se mapearon contra MAG arsenotróficos para representar el perfil de expresión génica a nivel del genoma. Los genes para la reducción disimilatoria de As (V) fueron transcripcionalmente activos en la filtración de Jiaolong, como lo demuestra la detección de transcripciones de arrA (21,7-340,1 TPM, datos complementarios 7). Además, se identificaron transcripciones de assA (9.2 - 6306.5 TPM) y nifH (155.1 - 28016.9 TPM) en la filtración de Jiaolong, el área de Shenhu y la cuenca de Qiongdongnan, lo que implica que la degradación anaeróbica de los hidrocarburos y la fijación de nitrógeno se expresaron activamente para estos microbios arsenotróficos. No se detectaron secuencias transcriptómicas relacionadas con los genes arrA, assA y nifH en la filtración de Haima. Sin embargo, esto no significa que los genes de interés no se transcriban in situ porque es difícil recuperar suficiente ARN de muestras de aguas profundas y el ARN puede perderse durante el proceso de muestreo en aguas profundas57.

Nuestros hallazgos apuntan hacia arsenotrofos no reconocidos previamente en las filtraciones, que afectan el ciclo del carbono y del nitrógeno. Sin embargo, reconocemos que, en última instancia, se necesitan experimentos de cultivo con aislados que respiran As para dilucidar su estilo de vida y confirmar la funcionalidad para la fijación de carbono dependiente de As, la degradación de hidrocarburos y carbohidratos, así como la fijación de nitrógeno.

La transformación microbiana del As ha sido bien documentada y caracterizada en entornos como el agua del océano, el agua subterránea y los manantiales geotérmicos, pero el conocimiento sobre el ciclo del As a nivel genético y genómico en aguas profundas (por ejemplo, filtraciones frías) es limitado. Nuestro estudio demostró que la metilación de As y la reducción citoplasmática de As (V) fueron los mecanismos de desintoxicación predominantes empleados por los microbiomas de filtración fría. Estos resultados ampliaron sustancialmente la diversidad de genes de desintoxicación de As a una comunidad microbiana más amplia que incluye Asgardarchaeota y una gran cantidad de filos bacterianos candidatos. Además, también se identifican diversos linajes arsenotróficos, incluidos Bacteroidota, Chloroflexota, Nitrospirota, etc., que también participan potencialmente en el ciclo biogeoquímico del carbono y el nitrógeno. Este estudio proporciona una comprensión detallada de la biotransformación de As en un microbioma complejo en los reinos de las profundidades marinas, lo que podría tener implicaciones significativas para abordar problemas ambientales. Nuestros resultados también proporcionarán información sobre la evolución microbiana en el océano primitivo con metales (loides) nocivos, por ejemplo, As, como fuerza impulsora58.

Los 87 metagenomas y 33 metatranscriptomas analizados en este estudio se derivan de 13 sitios de filtración fría distribuidos globalmente (Figura 1 complementaria). Entre ellos, se compilaron 65 metagenomas y 10 metatranscriptomas de nuestras publicaciones anteriores8,59, y otros 22 metagenomas se descargaron del NCBI Sequencing Read Archive (SRA). En los Datos complementarios 1 se proporciona una descripción detallada de las ubicaciones de muestreo y la información de secuenciación de los datos metagenómicos y metatranscriptómicos.

El preprocesamiento de lecturas de ADN, el ensamblaje metagenómico y la combinación se realizaron con los módulos de función de metaWRAP (v1.3.2)60. Primero, se utilizó el módulo metaWRAP Read_qc para recortar las lecturas de ADN de secuenciación sin procesar. Luego, las lecturas de ADN filtradas se ensamblaron individualmente con el módulo de ensamblaje metaWRAP usando Megahit61 o metaSPAdes62 con la configuración predeterminada (las estadísticas de ensamblaje detalladas se resumen en Datos complementarios 1). Además, las lecturas metagenómicas de la misma estación de muestreo (n = 10) también se ensamblaron conjuntamente utilizando Megahit con la configuración predeterminada. A partir de entonces, los MAG se recuperaron de contigs con una longitud superior a 1 kb utilizando el módulo de agrupación metaWRAP (parámetros: -maxbin2 -concoct -metabat2) o la herramienta VAMB63 (v3.0.1; parámetros predeterminados; las estadísticas detalladas de agrupación se resumen en Datos complementarios 1 ). El módulo Bin_refinement de metaWRAP realizó un mayor refinamiento de los MAG (parámetros: -c 50 -x 10), y se utilizó CheckM (v1.0.12)64 para estimar la integridad y contaminación de estos MAG. Todos los MAG se eliminaron con una identidad de nucleótidos promedio (ANI) del 95% usando dRep (v3.4.0; parámetros: -comp 50 -con 10)65 para obtener MAG de especies representativas. Este análisis proporcionó un conjunto de genomas no redundantes que consta de 1741 MAG a nivel de especie.

Los metatranscriptomas sin procesar se filtraron por calidad con el módulo Read_qc de metaWRAP (v1.3.2)60 como se describió anteriormente. La eliminación de los ARN ribosómicos se realizó con sortmeRNA (v2.1)66 en las lecturas metatranscriptómicas de calidad controlada.

Los genes se predijeron en cóntigos (≥1 kb) de los ensamblajes utilizando el proceso METABOLIC (v4.0)67, lo que resultó en 33.799.667 genes codificadores de proteínas. La agrupación de las proteínas predichas se realizó con MMseqs2 (v13.45111)68 utilizando el algoritmo de agrupación en cascada con un 95 % de similitud de secuencia y un 90 % de cobertura de secuencia (parámetros: -c 0,95 -min-seq-id 0,95 -cov-mode 1 -cluster -modo 2) siguiendo la ref. 69. Este proceso produjo un total de 17.217.131 grupos de genes no redundantes.

En este estudio, se seleccionaron 11 genes marcadores bien caracterizados70,71 para evaluar su posible influencia en el ciclo biogeoquímico del As. Estos genes incluyen ocho genes de desintoxicación de As (acr3, arsB, arsC1, arsC2, arsP, arsH, arsI y arsM) y tres genes respiratorios de As (aioA, arrA y arxA). Se realizó una búsqueda basada en el modelo oculto de Markov (HMM) para identificar genes relacionados con As en un catálogo de genes no redundante mediante la función hmmsearch en el paquete HMMER (v3.1b2)72. Las búsquedas de perfiles HMM y los límites de puntuación para 11 genes relacionados con As se tomaron de Lavy et al. (2020)71.

Los MAG relacionados se anotaron taxonómicamente utilizando la función classify_wf del kit de herramientas GTDB-Tk (v2.1.1)73 con parámetros predeterminados en comparación con la versión GTDB r207. Para todos los MAG, la llamada de genes y la predicción de la ruta metabólica se realizaron con el proceso METABOLIC (v4.0)67. También se llevó a cabo la anotación funcional de los genomas mediante búsquedas en las bases de datos KEGG, Pfam, MEROPS y dbCAN utilizando DRAM (v1.3.5)74. La identificación de genes relacionados con As en MAG se realizó mediante la búsqueda de perfiles HMM relacionados con As de Lavy et al. (2020)71 como se informó anteriormente. Los genes implicados en la degradación anaeróbica de los hidrocarburos se examinaron utilizando BLASTp (identidad >30%, cobertura >90%, e <1 × 10–20) frente a bases de datos de proteínas locales53.

A nivel de contig, las abundancias relativas de genes relacionados con el ciclo de As en 87 metagenomas se calcularon a partir del catálogo de genes no redundantes utilizando el programa Salmon (v1.9.0)75 en el modo basado en mapeo (parámetros: -validateMappings -meta). Los valores de GPM (genes por millón) se utilizaron como indicador de la abundancia de genes como se describe en la ref. 74. A nivel del genoma, se perfiló la abundancia relativa de cada MAG mediante el mapeo de lecturas recortadas en calidad de los 87 metagenomas contra los MAG usando CoverM en modo genoma (https://github.com/wwood/CoverM) (v0.6.1 ; parámetros: -min-read-percent-identity 0,95 -min-read-aligned-percent 0,75 -trim-min 0,10 -trim-max 0,90 -m relativa_abundancia).

Para calcular la abundancia de transcripciones de genes relacionados con As, también asignamos lecturas limpias de los 33 metatranscriptomas a un catálogo de genes no redundantes o MAG arsenotróficos. La abundancia de transcripciones de cada gen se calculó como la métrica TPM (transcripciones por millón). Los valores de GPM o TPM se normalizaron en función de la longitud del gen y la profundidad de secuenciación.

Para la inferencia de filogenia, las secuencias de proteínas de genes funcionales se alinearon con MAFFT (v7.490, opción -auto)76, y las secuencias de huecos se recortaron usando trimAl (v. 1.2.59, opción -automated1)77. Se construyeron árboles filogenéticos de máxima probabilidad para cada gen utilizando IQ-TREE (v2.12)78 con las siguientes opciones: -m TEST -bb 1000 -alrt 1000. El soporte de rama se estimó utilizando 1000 réplicas de ambas aproximaciones de arranque ultrarrápido (UFBoot)). y el índice de probabilidad de aproximación (aLRT) similar a Shimodaira-Hasegawa (SH). Las secuencias de proteínas de referencia para el ciclo respiratorio basado en As se obtuvieron de Saunders et al. (2019)34. Las secuencias de proteínas de referencia para la adición de fumarato se derivaron de Zhang et al. (2021)53. Todos los archivos del árbol se cargaron en Interactive tree of life (iTOL; v6)79 para visualización y anotación.

Los análisis estadísticos se realizaron en R (v4.0.4-v4.1.0) con las siguientes descripciones. La normalidad y la homocedasticidad de los datos se evaluaron mediante la prueba de Shapiro-Wilk y la prueba de Levene, respectivamente. Se realizaron análisis de varianza unidireccional (ANOVA) y pruebas de diferencia menos significativa (LSD) para evaluar las variaciones de cada gen en diferentes profundidades de sedimento y tipos de filtraciones frías. El análisis de discriminación de mínimos cuadrados parciales (PLS-DA) se realizó en base a los valores de GPM de los genes cíclicos de As con el paquete R 'mixOmics'. Se empleó el análisis de varianza multivariado permutacional (PERMANOVA) para probar si los genes cíclicos de As se desplazaban entre diferentes profundidades de sedimento y tipos de filtraciones frías utilizando la función 'adnois' en un paquete vegano. Todas las pruebas PERMANOVA se realizaron con 9999 permutaciones basadas en la disimilitud de Bray-Curtis.

Se han subido a Figshare un catálogo de genes no redundantes, ensamblajes, MAG que contienen genes cíclicos de As y archivos de árboles sin procesar (https://figshare.com/s/833c3dc27319617e76ed). Los MAG arsenotróficos también se han depositado en NCBI con los números de acceso SAMN33581604-33581625 (BioProject ID PRJNA831433).

El presente estudio no generó códigos y las herramientas mencionadas utilizadas para el análisis de datos se aplicaron con parámetros predeterminados a menos que se especifique lo contrario.

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Este estudio fue apoyado por la Fundación de Investigación Científica del Tercer Instituto de Oceanografía, MNR (No. 2022025 y No. 2023022), el Laboratorio Estatal Clave de Geología Marina, la Universidad de Tongji (No. MGK202303), la Fundación de Ciencias Postdoctorales de China (2022M723709), la Fundación de Investigación Básica y Aplicada de Guangdong (No. 2019B030302004, 20201910240000691) y el Programa de Estudio Geológico Marino del Servicio Geológico de China (DD20221706).

Laboratorio Clave de Recursos Genéticos Marinos, Tercer Instituto de Oceanografía, Ministerio de Recursos Naturales, Xiamen, China

Chuwen Zhang, Xinyue Liu, Zongze Shao y Xiyang Dong

Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Sun Yat-Sen, Zhuhai, China

Xin Yue Liu

Facultad de Ciencias Ambientales y de Recursos, Universidad de Zhejiang, Hangzhou, China

Ling Dong Shi

Instituto de Ciencia e Ingeniería de los Fondos Marinos, Academia China de Ciencias, Sanya, China

Ji Wei Li

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Xi Xiao

Laboratorio de Ingeniería y Ciencias Marinas del Sur de Guangdong (Zhuhai), Zhuhai, China

Zongze Shao y Xiyang Dong

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XD diseñó este estudio con aportes de JLCZ y XL analizó datos ómicos. Datos interpretados de XD, CZ, XL, LDS y ZS. JL y XX contribuyeron a la recopilación de datos. XD y CZ redactaron el artículo, con aportaciones de todos los demás autores.

Correspondencia a Xiyang Dong.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

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Zhang, C., Liu, X., Shi, LD. et al. Diversidad genética y microbiana inesperada para el ciclo del arsénico en sedimentos de filtraciones frías de aguas profundas. npj Biofilms Microbiomes 9, 13 (2023). https://doi.org/10.1038/s41522-023-00382-8

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Recibido: 27 de noviembre de 2022

Aceptado: 13 de marzo de 2023

Publicado: 29 de marzo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41522-023-00382-8

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