Ecología trófica del frío angoleño

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 9933 (2023) Citar este artículo

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Los arrecifes de coral de agua fría (CWC) del margen angoleño (SE Atlántico) están dominados por Desmophyllum pertusum y sustentan una comunidad diversa de fauna asociada, a pesar de las condiciones hipóxicas. En este estudio, utilizamos análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno (δ13C y δ15N) para descifrar la red trófica de esta provincia relativamente desconocida de CWC. Aunque el arrecife dispone de fitodetritos frescos, las firmas de δ15N indican que las CWC (12,90 ± 1,00 ‰) se ubican dos niveles tróficos por encima de las partículas orgánicas suspendidas (SPOM) (4,23 ± 1,64 ‰), lo que sugiere que las CWC dependen en gran medida de una fuente intermedia de alimento. que puede ser zooplancton. Los equinodermos y el poliqueto Eunice norvegica ocupan el mismo gremio trófico, con altas firmas de δ13C (-14,00 ± 1,08 ‰) que apuntan a un comportamiento de alimentación depredadora de CWC y esponjas, aunque la alimentación detrítica de partículas enriquecidas en 13C también podría ser importante para este grupo. Las esponjas presentaron los valores más altos de δ15N (20,20 ± 1,87 ‰), lo que podría deberse al papel del holobionte de la esponja y del alimento bacteriano en impulsar intensos procesos de ciclo del nitrógeno en el tejido de las esponjas, ayudando a hacer frente a las condiciones hipóxicas del arrecife. Nuestro estudio proporciona los primeros conocimientos para comprender las interacciones tróficas de los arrecifes CWC en condiciones de bajo oxígeno.

Los corales de agua fría (CWC) son cnidarios heterótrofos con un comportamiento oportunista de alimentación en suspensión1. En las profundidades marinas con escasez de alimentos, el procesamiento de carbono en los arrecifes CWC es mayor en comparación con otros hábitats adyacentes2,3 y las interacciones tróficas son uno de los procesos que contribuyen a la transferencia y el ciclo del carbono orgánico entre diferentes grupos funcionales dentro del arrecife2. La hidrodinámica mejorada por la topografía4,5,6,7 y el descenso vertical que lleva las aguas superficiales a las profundidades8 son algunos de los mecanismos responsables del mayor transporte de carbono orgánico a los arrecifes de CWC, lo que impulsa la aparición y distribución de CWC9,10,11.

El CWC Desmophyllum pertusum, también conocido como Lophelia pertusa12, forma estructuras biogénicas con complejidad tridimensional13,14 que representan un modelo de ingeniería de ecosistemas en las profundidades marinas15. En cuanto a otros CWC que forman marcos, los arrecifes de D. pertusum aumentan la biodiversidad local de la fauna asociada16,17,18,19,20 al (i) proporcionar un hábitat complejo con múltiples nichos ecológicos en áreas de hidrodinámica mejorada que favorecen un mayor suministro de alimentos21,22 y (ii) reduciendo localmente la velocidad del flujo y la turbulencia en las zonas centrales sombreadas del arrecife, mejorando la captura de alimentos23,24 y el asentamiento de las larvas23.

Recientemente se han encontrado prósperos arrecifes CWC dominados por D. pertusum25, con presencia de Madrepora oculata26, entre 331 y 473 m de profundidad a lo largo del margen de Angola (Atlántico SE), coincidiendo con el centro de la zona de mínimo de oxígeno (ZMO) local. El descubrimiento de los arrecifes angoleños de D. pertusum desafió algunos de los requisitos ecológicos previamente asumidos para la especie27,28, dado que las CWC se encontraron en concentraciones de oxígeno muy bajas (0,5 a 1,3 ml L-1) y temperaturas relativamente altas (6,8 a 14,2 °C)11,25,26. A pesar de las condiciones hipóxicas, los arrecifes de la CWC de Angola son prósperos y albergan una comunidad de mega y macrofauna asociada, compuesta principalmente por esponjas, octocorales y antipatarios29,30. La mayoría de los estudios sobre la ecología trófica de las CWC están disponibles para comunidades que se encuentran en condiciones normóxicas en el Mar Mediterráneo31,32,33 y en el Océano Atlántico Norte34,35,36,37,38, con escasa información para otras regiones de aguas profundas. Hasta la fecha, no se han realizado estudios tróficos en los arrecifes recientemente descubiertos de Angola.

Trabajos anteriores demostraron que D. pertusum es un suspensívoro pasivo, capaz de alimentarse de diferentes fuentes de alimento, incluyendo materia orgánica disuelta (DOM)39,40, materia orgánica particulada (POM) en forma de fitodetritos provenientes de la producción primaria superficial37,41. y zooplancton31,34,42,43,44,45. En los arrecifes de la CWC de Angola, las comunidades bentónicas11 disponen de materia orgánica (MO) abundante y de alta calidad resultante de un sistema de afloramiento productivo46. Este abundante suministro de alimentos podría ser un mecanismo clave para la supervivencia de la CAQ bajo la OMZ angoleña11,47,48,49. Un estudio reciente de Gori et al.50 demostró que D. pertusum en Angola puede mantener altas tasas de respiración bajo desoxigenación, lo que sugiere aclimatación y adaptación local de la especie a las condiciones ambientales de los arrecifes. Algunas de las adaptaciones propuestas de los organismos bentónicos a la hipoxia podrían incluir cambios en el tamaño y la forma del cuerpo47,49, cambios en las vías metabólicas energéticas49,50 así como asociaciones simbióticas con bacterias portadoras de anóxicos51,52,53. Hasta donde sabemos, aún no se ha descrito el efecto de las OMZ en la ecología trófica de las CWC y la fauna asociada. Sin embargo, estudios previos de redes tróficas en OMZ mostraron la importancia de los procesos tróficos mediados por microbios54,55 en la entrega de OM a organismos bentónicos en condiciones de bajo oxígeno56, en particular, a través del papel de las bacterias nitrificantes y desnitrificantes55,57. Por lo tanto, investigar las interacciones tróficas en los arrecifes CWC de Angola podría proporcionar una nueva comprensión de las fuentes de alimentos disponibles para estas comunidades y cómo las redes tróficas de los arrecifes CWC en las OMZ podrían diferir de aquellas en regiones más oxigenadas.

Debido a su lejanía y, por tanto, a la dificultad de obtener muestras o realizar experimentos in situ, desentrañar los flujos de energía dentro de los ecosistemas de la CAQ es un desafío; no obstante, diferentes metodologías pueden permitir superar las dificultades inherentes. El análisis del contenido intestinal es una técnica ampliamente utilizada para descifrar la dieta de organismos tanto terrestres como marinos y también se ha utilizado para animales de aguas profundas58,59. Sin embargo, los datos sobre el contenido gastrovascular de las CWC son muy raros60 debido a las complicaciones en la identificación de presas debido al pequeño tamaño de las partículas de alimento61 y las dificultades para evaluar el contenido intestinal mediante la disección de los pólipos de los corales (en particular los de escleractinios). corales). La detección in situ de interacciones alimentarias es posible mediante observaciones visuales62,63, pero dichas interacciones no se capturan fácilmente con una cámara y se necesita una gran cantidad de datos, en una gran escala temporal. Por estas razones, los análisis de isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) se han convertido en las herramientas más utilizadas para investigar las estructuras tróficas de las comunidades de aguas profundas64,65,66,67,68,69,70. Las señales de isótopos estables no decaen con el tiempo, integrando así dietas a largo plazo y brindando información sobre las elecciones dietéticas de un organismo en un amplio rango temporal (de días a meses, dependiendo del recambio tisular)71. En una red alimentaria estándar, δ15N aumenta de forma gradual de un nivel trófico al siguiente, lo que normalmente resulta en un enriquecimiento de 3,4 a 5,0 ‰ en δ15N72 desde la presa hasta el consumidor, lo que permite estimar la posición trófica de los diferentes organismos73 . Además, hay un pequeño enriquecimiento en δ13C de aproximadamente 1 ‰ de un nivel trófico al siguiente74. Además, la firma δ13C proporciona información de la fuente primaria del OM que sustenta la red trófica75. Por ejemplo, las proporciones de 13C enriquecidas apuntan a la producción fotosintética (por ejemplo, de −22 a −14 ‰31), mientras que los valores de δ13C más empobrecidos sugieren una red trófica alimentada por quimioautotrofia (por ejemplo, de −50 a −15 ‰ en filtraciones hidrotermales y de metano). comunidades76).

En este estudio, proporcionamos una primera visión de la estructura trófica de los arrecifes CWC de Angola, utilizando análisis de isótopos estables. Este trabajo es un paso fundamental para comprender las interacciones tróficas de los arrecifes CWC en condiciones hipóxicas y contribuirá con nuevos conocimientos de referencia sobre el funcionamiento ecológico de una zona de aguas profundas poco investigada del Océano Atlántico SE. Esto podría arrojar luz sobre cómo las CWC y las comunidades asociadas de aguas profundas podrían hacer frente a los impactos pronosticados del cambio climático, específicamente con la expansión esperada de las OMZ en el futuro77.

Se realizaron análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno (δ13C y δ15N) en muestras de megafauna bentónica y en tres tipos de materia orgánica particulada (POM; materia orgánica particulada suspendida filtrada (SPOM), SPOM de una trampa de sedimentos y POM de sedimento) recolectados del Arrecifes de la CWC de Angola. El valor más bajo de δ13C medido fue para SPOM muestreado a 342 m de profundidad de agua (- 22,46 ± 0,34 ‰) y el más alto fue para Echinus sp. (- 12,81 ± 1,65 ‰), mientras que los valores de δ15N oscilaron entre 2,00 ± 1,48 ‰ para SPOM muestreado a 532 m de profundidad de agua y 21,90 ‰ en una esponja Hexactinellid. El gráfico bigráfico de isótopos estables de carbono y nitrógeno (Fig. 1) representa un rango isotópico total de 9,65 ‰ para δ13C y de 19,9 ‰ para δ15N, con una correlación de R = 0,74 (valor p < 2,2 × 10–16) entre δ13C y δ15N. Los cuatro grupos obtenidos con el análisis de k-medias coinciden con los cálculos de la posición trófica (TP) (Tabla 1), lo que indica que cada grupo representa un gremio trófico diferente en los arrecifes CWC de Angola.

Gráfico doble de los isótopos estables medios de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) de los principales grupos de megafauna bentónica en los arrecifes CWC de Angola y la materia orgánica particulada analizada, muestreada a diferentes profundidades: materia orgánica particulada suspendida (SPOM), SPOM sedimentada. recolectado con una trampa de sedimentos (SPOMtrap) y sedimento. Las líneas grises discontinuas representan la desviación estándar. Los polígonos representan grupos de k-medias, y el número óptimo de grupos se decide en función de los métodos estadísticos de codo, silueta y brecha. Las etiquetas en el gráfico biográfico representan las abreviaturas de los diferentes grupos taxonómicos, que se encuentran en la Tabla 2. Los valores presentados aquí para SPOM342, SPOM532, SPOMtrap342 y SPOMtrap526 fueron publicados previamente por Hanz et al.9.

Los tres tipos de POM analizados se incluyen en el grupo 1, presentando una composición isotópica estable media de −21,57 ± 0,59 ‰ y 4,83 ± 1,58 ‰ para δ13C y δ15N, respectivamente. Dentro de este grupo, los sedimentos muestreados a 345 m de profundidad de agua presentaron los valores más enriquecidos (− 20,84 ‰ para δ13C y 6,19 ‰ para δ15N), siendo 4,19 ‰ más enriquecidos, en términos de δ15N, que el SPOM muestreado a 532 m de profundidad de agua. Los dos tipos de SPOM analizados (SPOM filtrado y SPOM de trampa), presentaron un valor medio de δ13C de −21,87 ± 0,44 ‰ y un valor medio de δ15N de 4,23 ± 1,64 ‰, mientras que el sedimento tuvo valores medios más enriquecidos de −20,96 ± 0,17. ‰ para δ13C y de 6,05 ± 0,21 ‰ para δ15N. Las muestras de SPOM recolectadas en sitios más profundos presentan firmas medias de δ13C más enriquecidas (- 21,65 ± 0,35 ‰) que las recolectadas en sitios menos profundos (- 22,10 ± 0,52).

La firma isotópica estable de los consumidores osciló entre 10,52 ± 1,07 ‰ y 21,9 ‰ en δ15N, correspondiente a M. oculata y una esponja hexactinélida, respectivamente, mientras que el consumidor con mayor firma de δ13C empobrecida fue D. pertusum (- 19,77 ± 1,0 ‰ ) y con la firma más enriquecida en δ13C fue Echinus sp. (- 12,81 ± 1,65 ‰).

Los consumidores incluidos en el cluster 2 variaron de −19,77 ± 1,0 ‰ a −17,25 ‰, en términos de δ13C y de 10,52 ± 1,07 ‰ a 14,00 ‰, en términos de δ15N, presentando un valor medio de δ13C de −18,70 ± 0,83 ‰ y un valor medio de δ15N de 12,90 ± 1,00 ‰. El TP medio calculado de este grupo es 3,54 ± 0,29, con el TP máximo (3,87) ocupado por un anélido polinoide (Polynoidae sp.). Los consumidores incluidos en este grupo son todas especies de CWC analizadas, así como el anélido antes mencionado (Polynoidae sp.), un hidrozoo (no identificado), una anémona de mar (Actinaria) y un pez (Myctophidae sp.). La distancia entre las proporciones medias de isótopos estables del grupo 1 (POM) al grupo 2 es de 2,9 ‰ para δ13C y de 8,07 ‰ para δ15N, lo que corresponde a 2,37 niveles tróficos, si se considera un enriquecimiento trófico para δ15N de 3,4 ‰.

Todos los taxones de equinodermos analizados, más el poliqueto Eunice norvegica, forman parte del grupo 3. Este grupo presenta las firmas de isótopos estables de carbono más enriquecidas con una media de δ13C de −14,00 ± 1,08 ‰ y una media de δ15N de 15,00 ± 1,59 ‰. El TP medio de este grupo es 4,16 ± 0,47.

El organismo más enriquecido en δ15N fue una esponja de vidrio (Hexactinellida sp.; 21,90 ‰). Todos los taxones de esponjas analizados (grupo 4) presentaron las proporciones medias más altas de δ15N (media 20,20 ± 1,87 ‰), lo que corresponde, según los cálculos de TP, a la TP media más alta en la red trófica (TP media de 5,69 ± 0,53).

Por primera vez se descifró la estructura básica de la red trófica de los arrecifes CWC frente a la costa de Angola. Nuestros resultados indican una red trófica de arrecife compuesta por cuatro gremios tróficos diferentes (Fig. 2). Las firmas de isótopos de carbono de POM (−22,46 a −20,84 ‰) indican que los arrecifes CWC se sustentan mediante la producción primaria derivada de la fotosíntesis de la zona fótica, en consonancia con lo demostrado por primera vez por Le Guilloux et al.78; no obstante, la brecha de un nivel trófico entre POM (grupo 1) y los que se alimentan en suspensión (grupo 2) sugiere que se omitió una fuente de alimento adicional en nuestro muestreo. Aunque la correlación significativa entre δ13C y δ15N indica una red respaldada por una única fuente primaria65,79,80, las firmas enriquecidas de δ13C de depredadores y consumidores de detritos (-15,39 a -12,81 ‰) y los altos valores de δ15N de las esponjas (17,33 a 21,90 ‰) señalan diferentes fuentes de alimento para los consumidores en los arrecifes angoleños de la CWC.

Representación esquemática de la red trófica propuesta para los arrecifes de coral de agua fría (CWC) de Angola. Los grupos tróficos se basan en análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno (δ13C y δ15N). Se indica la posición trófica media (TP) (± sd) para cada grupo, así como las fuentes de alimento propuestas. Creado con BioRender.com.

La cuenca de Angola es un área con una productividad primaria excepcionalmente alta, derivada del sistema de surgencias de Benguela46,81 y alimentada por los nutrientes aportados por los ríos Cuanza y Congo82. Se ha argumentado que una fuente de alimento nutritivo proporcionada por el sistema de surgencia podría desempeñar un papel importante al permitir que los corales toleren el estrés potencial que la hipoxia y las altas temperaturas frente a Angola podrían causar25,26,83,84, ya que una fuente abundante y fácilmente digerible La fuente de alimento podría ayudar a equilibrar las demandas metabólicas energéticas de las especies sometidas a estrés de oxígeno47,48. De hecho, Hanz et al.11 demostraron que los arrecifes CWC disponen de MO abundante y de alta calidad, en forma de fitodetrito fresco, lo que se corrobora por la baja firma isotópica de δ15N de la SPOM, así como por la baja C/N. ratios y los fitopigmentos poco degradados del OM11 analizado. Además, el aporte fluvial de OM terrestre enriquece ligeramente la firma δ13C de la SPOM y el sedimento (−22,46 a −21,40 ‰)11. Nuestros resultados muestran que D. pertusum y M. oculata están enriquecidos en un 2 ‰ en comparación con la firma media de δ13C del POM analizado (ver grupo 1, Fig. 1), lo que indica que posiblemente los corales no se alimentan directamente del POM enriquecido con terrígenos. . Sin embargo, el alto aporte de nutrientes asociado con el material terrestre transportado con las descargas fluviales podría, en cambio, ser importante para mantener la productividad primaria que sustenta la línea base de la red trófica85. Los flujos de MO hacia la cuenca de Angola fluctúan estacionalmente86, debido a cambios estacionales en el sistema de surgencias y las descargas fluviales87. Es posible que esta estacionalidad también se refleje en la dieta de los CWC, donde los corales explotan fitodetritos frescos, cuando están disponibles, pero también se alimentan de manera oportunista de otros tipos de alimentos, cuando los fitodetritos más frescos están ausentes1,45,88.

En los arrecifes de la CWC de Angola, D. pertusum y M. oculata presentaron valores de δ15N ligeramente superiores (11,56 ± 1,37 ‰ y 10,52 ± 1,07 ‰, respectivamente) que los reportados para otros arrecifes de la CWC (7,6 a 10,1 ‰ para D. pertusum y 6,9 a 10 ‰ para M. oculata) en el Océano Atlántico NE34,35,37,89 y el Mar Mediterráneo31, aunque la firma δ15N de SPOM en nuestro estudio (2,00 a 5,32 ‰) es comparable a las reportadas en la literatura (2,2 a 8,3 ‰31,34,35,37,41,44,79). En nuestra área de estudio en el Océano Atlántico SE, las proporciones de δ15N muestran un enriquecimiento de 7,33 ‰ y 6,29 ‰ entre SPOM y D. pertusum y M. oculata, respectivamente. En otros estudios, el enriquecimiento observado en δ15N entre D. pertusum y SPOM osciló entre 2,7 y 7,1 ‰31,34,35,37,44. El enriquecimiento isotópico observado en los arrecifes de Angola sólo es similar al observado en el Banco de Galicia (7,1 ‰34), donde los autores no pudieron definir una fuente de alimento concluyente para las CWC, lo que sugiere una mezcla de diferentes fuentes34. De hecho, el enriquecimiento isotópico puede diferir entre los entornos y las condiciones de las profundidades marinas35,44,70 dependiendo de las fuentes de alimentos disponibles, la tasa metabólica de los organismos y la composición isotópica de la columna de agua circundante. Además, el enriquecimiento de δ15N observado en nuestro estudio también podría indicar la presencia de un nivel trófico adicional entre los fitodetritos y los corales, que no se detectó en nuestro muestreo. Esta brecha podría indicar que, además de los fitodetritos frescos, el zooplancton podría ser una fuente importante de alimento para las CWC frente a la costa de Angola, como se observó anteriormente en otros arrecifes de CWC dominados por escleractinianos31,34,89,90. De hecho, el zooplancton es una fuente de alimento rica en nutrientes para los escleractinios de agua fría45,91, los octocorales92,93 y los antipatarios31,33,94. La cuenca de Angola alberga abundantes y diversas comunidades de zooplancton95 cuyas migraciones verticales coinciden con la profundidad del agua donde se encuentran las CWC (331 a 473 m)96. Las proporciones de zooplancton δ15N (que oscilan entre 3,5 y 10 ‰) de otras regiones del Atlántico muestreadas en el mismo rango de profundidad (300 a 500 m) que nuestro estudio34,37,97,98,99 encajan con el enriquecimiento esperado del nivel trófico intermedio. nivel. Por lo tanto, las presas del zooplancton deberían considerarse disponibles para los CAQ examinados. En consecuencia, planteamos la hipótesis de que la dieta de los corales probablemente se base en fitodetritos frescos, cuando estén disponibles100, pero el zooplancton podría ser el que más contribuya a la dieta de los CWC. Sin embargo, el papel del zooplancton como fuente primaria de alimento en los arrecifes de la CWC de Angola aún debe investigarse en estudios futuros.

El coral negro y los octocorales ocupan el mismo gremio trófico de D. pertusum y M. oculata (grupo 2, Fig. 1); sin embargo, sus firmas δ13C y δ15N están más enriquecidas que las de los dos últimos. Estas diferencias podrían explicarse por requisitos (morfológicos y fisiológicos) específicos de cada taxón36,101, ya que la morfología de las colonias102 y el tamaño de los pólipos103 influyen en las tasas de captura de alimentos104 y en la selección del tipo y tamaño de las presas61 entre las especies de CWC. Esto posiblemente conduzca a una estrategia de alimentación y una selección de alimentos menos oportunistas61 centradas en capturar más de un tipo de fuente de alimento, potencialmente zooplancton, lo que resulta en diferencias en sus estrategias tróficas93 y, en consecuencia, en sus firmas isotópicas.

El crustáceo decápodo Munida sp., un pez de la familia Myctophidae, y un poliqueto polinoide también pertenecen al mismo grupo trófico que las CWC. Este resultado resalta su comportamiento de alimentación en suspensión y, muy probablemente, todos explotan las mismas fuentes de alimento que las CWC. Además, dado que se sabe que los peces pequeños se alimentan preferentemente de zooplancton97, este hallazgo respalda aún más la hipótesis de la importancia del zooplancton como fuente de alimento para el grupo 2. Por otro lado, el poliqueto E. norvegica y los equinodermos analizados (Asteroides, Los ofiuroides y Echinus sp.) son los organismos más enriquecidos en 13C (δ13C de −15,39 a −12,81 ‰) con un TP medio correspondiente de 4,16 ± 0,47 (grupo 3). Se sabe que el poliqueto E. norvegica vive en estrecha asociación con D. pertusum y M. oculata13,105,106,107 y contribuye a la formación de arrecifes106, donde el poliqueto podría beneficiarse del suministro adicional de alimentos del coral huésped al alimentarse directamente de los detritos de los coralitos105. . En los arrecifes de la CWC de Angola, E. norvegica estaba presente en la parte basal de las colonias de coral formadoras de arrecifes29. El δ15N de E. norvegica está en el mismo rango que el de los otros poliquetos analizados en este estudio. Sin embargo, el enriquecimiento comparativo en δ13C de E. norvegica indica una explotación de diferentes fuentes de alimento que podría estar relacionada con su asociación con D. pertusum ya que se ha demostrado que, en presencia del coral, E. norvegica asimila más carbono a través de métodos selectivos. alimentándose de partículas más grandes108. Es posible que las partículas más grandes consumidas por E. norvegica indiquen partículas más frescas, con un mayor contenido de clorofila-a, lo que resulta en un enriquecimiento de 13C109.

La alta desviación estándar en δ15N de los asteroides y en el δ13C de Echinus sp. podría atribuirse al comportamiento alimentario oportunista de los organismos de estos grupos110,111,112,113. Dado que todos los organismos incluidos en este grupo trófico son especies móviles, son potencialmente capaces de explotar diferentes fuentes de alimento dentro del arrecife, incluidos los detritos31,114, el zooplancton37,115 o, depredando directamente corales y esponjas116. Esto último parece más probable, ya que las observaciones por vídeo con ROV han mostrado al erizo de mar Echinus sp. encima de colonias de D. pertusum (Fig. 3), y la disección de los especímenes recolectados confirmó la presencia de fragmentos de D. pertusum en el contenido de su intestino29, lo que respalda la evidencia de su comportamiento alimentario depredador. Además, los equinodermos del arrecife CWC presentaron las proporciones de δ13C más enriquecidas (un enriquecimiento del 5 ‰ en comparación con el grupo 2). Una posible explicación al enriquecimiento de 13C de este grupo podría ser un “bucle de esponjas de aguas profundas”40,70,117,118, donde las esponjas se alimentan de bacterias y DOM, lo que resultará en la liberación de partículas de detritus enriquecidas en 13C que pueden ser asimiladas. por fauna asociada, tanto a través de alimentación detrítica como alimentándose directamente de esponjas a través de una vía depredadora40,118. Sin embargo, esta interpretación debe tomarse con cautela, ya que se necesitan experimentos in situ para sustentar un “bucle de esponjas de aguas profundas”.

Erizos de mar del género Echinus sp. encima de Desmophyllum pertusum en Valentine Mounds. Créditos de las fotografías: SEA ROV SQUID.

Las esponjas son filtradores activos y, por lo tanto, se esperaba que actuaran como consumidores primarios en los arrecifes de la CWC de Angola. Sin embargo, las esponjas exhibieron los valores más altos de δ15N (de 17,33 a 21,90 ‰) de todas las muestras analizadas en este estudio. Estos resultados están en el rango, y a veces superiores, a los valores generalmente atribuidos a los principales depredadores en las redes tróficas marinas119,120. Según los cálculos de TP siguiendo a Post,72, las proporciones de esponjas enriquecidas con 15N corresponden a una TP media de 5,69 ± 0,53 (Tabla 1), lo que es inconsistente con el comportamiento de alimentación por filtración esperado en la red trófica. Hanz et al.70 demostraron que los cálculos de TP basados ​​en δ15N podrían no ser apropiados para inferir el TP de las esponjas de aguas profundas porque cuando se utilizan otros biomarcadores (como análisis de isótopos específicos de compuestos), las esponjas actúan como filtradores normales. En cambio, los altos valores de δ15N de las esponjas posiblemente indiquen que las esponjas dependen de fuentes de alimento adicionales que no se han incluido en nuestro modelo alimentario de isótopos estables.

Las esponjas son capaces de explotar de manera oportunista una amplia gama de fuentes de alimentos, tanto orgánicas como inorgánicas, incluyendo DOM45,121, fitoplancton y bacterioplancton118,122,123,124,125, o incluso zooplancton pequeño a través de la especialización de un grupo de esponjas (Familia Cladorhizidae) para utilizar modos de alimentación carnívoros126. ,127. De hecho, los valores enriquecidos de δ15N de las esponjas hexactinélidas en los arrecifes de Angola no son del todo sorprendentes, ya que también se han informado proporciones igualmente altas para esponjas de aguas profundas en varios otros estudios en el Atlántico Norte37,79,98, Pacífico125,128, Ártico70, 114.129 y Océanos Antártico66.130. Los valores enriquecidos en 15N de las esponjas podrían atribuirse a intensas vías de ciclo del nitrógeno en el tejido de la esponja70,131 impulsadas por (1) el holobionte de la esponja37,79, definido aquí como la esponja y sus comunidades microbianas asociadas, y/o (2) la La esponja se alimenta de bacterias heterótrofas resuspendidas que están enriquecidas con 15N debido a la absorción de material de desecho de niveles tróficos más altos70,125,130.

Los arrecifes de la CWC de Angola se encuentran en el centro de la OMZ local y las OMZ son zonas con comunidades microbianas prósperas55 y una dinámica compleja del ciclo del nitrógeno54,132,133. El tejido de las esponjas es rico en comunidades microbianas53,129,134,135 y el fraccionamiento de isótopos de nitrógeno en las esponjas cambia según su riqueza bacteriana53,70,125, es decir, si se trata de esponjas de Alta Abundancia Microbiana (HMA) o de Baja Abundancia Microbiana (LMA)70,136. El holobionte de esponja toma energía de DOM137 y, como resultado de la degradación de OM, liberará amonio (NH4+)70,123,138, un producto final metabólico isotópicamente agotado139, lo que lleva a un aumento de δ15N en el tejido de la esponja. Además, las relaciones simbióticas con bacterias, capaces tanto de desnitrificación como de anammox131,140,141, desempeñan un papel importante en la supervivencia de las esponjas en condiciones ambientales bajas en oxígeno52,53,142,143. Asimismo, Middelburg et al.52 han demostrado que la desnitrificación puede ocurrir en D. pertusum, debido al dominio de las bacterias desnitrificantes en el holobionte del coral y este proceso se ve potenciado por condiciones de bajo oxígeno. Está más allá del alcance de nuestro estudio identificar los mecanismos fisiológicos exactos utilizados por los organismos bentónicos para hacer frente a ambientes con poco oxígeno, pero las proporciones observadas de δ15N en las esponjas en nuestro estudio sugieren que las interacciones con los microbios podrían ser un mecanismo plausible para resistir la hipoxia. condiciones. Dados los valores de δ15N ligeramente enriquecidos de D. pertusum, el holobionte CWC también podría desempeñar un papel en la capacidad del coral para afrontar las condiciones de hipoxia de los arrecifes CWC de Angola50,52, aunque es más probable que esto sea más significativo para las esponjas dado su enriquecimiento. Valores de isótopos de nitrógeno estables.

Este estudio brinda los primeros conocimientos sobre la estructura trófica de los arrecifes CWC de Angola, donde los organismos que habitan en esta OMZ utilizan diferentes estrategias de alimentación. Nuestras observaciones proporcionan la primera evidencia que apunta a un papel importante del zooplancton como fuente de alimento para las CAQ en Angola, y a una fuerte dependencia de las esponjas, a través de su holobionte, de las bacterias como fuente de alimento en condiciones hipóxicas. El uso de otros biomarcadores en estudios futuros, como análisis de isótopos estables y ácidos grasos específicos de compuestos, o experimentos in situ con alimentos etiquetados isotópicamente, contribuirá a una mejor comprensión de las CWC y la nutrición de las esponjas. Sugerimos además que, en el futuro, se debería prestar especial atención al papel potencial del holobionte al permitir que las CWC y las esponjas resistan las condiciones de las OMZ de Angola y otras zonas.

La cuenca de Angola está situada a lo largo del suroeste del continente africano en el sudeste del océano Atlántico y pertenece al gran ecosistema marino de la corriente de Benguela (BCLME)144. La región está influenciada por el sistema de surgencias de Benguela, uno de los más productivos del mundo145, con una producción primaria estimada de 156 millones de t C año–1146. Inducido por vientos costeros paralelos, el afloramiento de aguas frías ricas en nutrientes da como resultado una mayor productividad primaria81, mientras que la remineralización de altas concentraciones de OM en la columna de agua resulta en un severo agotamiento de oxígeno a media profundidad y en una pronunciada OMZ147 que coincide con la presencia de los montículos de la CAQ de Angola25. Además, la zona recibe un alto aporte de descargas fluviales de los ríos Congo y Cuanza, lo que conduce a un mayor aumento de la producción primaria debido a un alto aporte de nutrientes terrígenos11,82. Aproximadamente a 17°S, las aguas frías ricas en nutrientes transportadas hacia el norte por la corriente de Benguela interactúan con la corriente cálida y pobre en nutrientes de Angola148, formando la Zona Frontal Angola-Benguela (ABFZ)149. Las aguas pobres en oxígeno y ricas en nutrientes son características entre 70 y 600 m de profundidad, lo que indica la presencia del Agua Central del Atlántico Sur (SACW)150, que es transportada hacia el sur por la Corriente de Angola.

Los arrecifes de la CWC de Angola cubren largas crestas hasta montículos de coral individuales que pueden alcanzar hasta 100 m sobre el fondo marino circundante. Estas crestas y montículos de CWC se han formado en escalas de tiempo milenarias y más largas151, a través de períodos sucesivos de desarrollo de arrecifes de CWC. Están compuestos por fragmentos de CWC y otras conchas incrustadas de forma suelta en sedimentos hemipelágicos finos25,29,30.

Las muestras se recolectaron en enero de 2016 durante la expedición M122 (“ANNA”) a bordo del R/V Meteor29. En total, se tomaron muestras de 18 sitios de arrecifes que encabezan siete complejos de montículos de CWC diferentes (Fig. 4, Tabla 2) para análisis de isótopos estables. Se recogieron muestras de organismos pertenecientes a los taxones Porifera, Cnidaria, Arthropoda, Annelida, Echinodermata y Chordata mediante un descorazonador de caja (dimensiones de la caja: 50 × 50 cm, 55 cm de alto), un muestreador de agarre Van-Veen o el equipo operado remotamente. Vehículo (ROV) SQUID (MARUM, Bremen, Alemania)29 (Tabla complementaria S1). Cada organismo fue identificado al nivel taxonómico más bajo posible, enjuagado en agua de mar y colocado en bolsas o viales de plástico.

Mapa de la zona de estudio. (a) Ubicación de los montículos de coral de agua fría (CWC) frente a Angola (cuadro rojo) y de la corriente de Angola y la zona frontal Angola-Benguela (ABFZ). Cuadrícula batimétrica de la compilación GEBCO160. (b) Lugares donde se recogieron diferentes tipos de muestras para análisis de isótopos estables en los distintos arrecifes de la CWC (cuadros negros). Las curvas de nivel representan intervalos de 50 m de profundidad. Los datos batimétricos se adquirieron durante el crucero R/V Meteor M122161. Mapas creados utilizando el software de código abierto QGIS Versión 3.20.3-Odense (http://www.qgis.org).

Para investigar posibles fuentes de alimento para la fauna megabentónica, se recolectaron tres tipos de POM: SPOM de la columna de agua, material de sedimentación de la trampa de sedimentos (trampa SPOM) y sedimento. Se recolectó SPOM a dos profundidades (342 y 532 m) a 40 cm sobre el fondo marino usando una bomba de fitoplancton McLane, conectada al módulo de aterrizaje ALBEX (NIOZ), con un máximo de 7,5 L de agua bombeados cada 2 h durante un período de 48 h sobre 24 filtros GF/F (filtros Whatman™ GF/F de 47 mm precombustados a 450 °C) (para más detalles, consulte Hanz et al.11). También se recolectó SPOM sedimentada (trampa SPOM) con una trampa de sedimentos (Technicap PPS4/3) conectada al módulo de aterrizaje ALBEX, con el recolector a 2 m sobre el fondo durante una duración de muestreo de 2,5 días, tanto a 342 como a 526 m de profundidad. Además, se recolectaron dos muestras de sedimento a dos profundidades (259 y 345 m): una con el sacatestigos de caja y otra con el muestreador de agarre Van-Veen. Todos los organismos y muestras de POM se almacenaron a bordo a -20 °C y, luego, se liofilizaron en el laboratorio y se almacenaron a -20 °C hasta su posterior análisis.

Fragmentos de muestras de fauna liofilizadas se trituraron hasta convertirlos en polvo con un mortero y, dependiendo de la cantidad de muestra disponible, se pesaron dos submuestras de 10 a 50 mg. Una submuestra se dejó sin tratar para la determinación de δ15N, mientras que la otra se acidificó con la adición de HCl al 10% gota a gota hasta que cesó la efervescencia y se usó para la determinación de δ13C. La acidificación de muestras es una práctica común en los análisis de isótopos estables y tiene como objetivo eliminar el carbonato de calcio inorgánico de los organismos, que se sabe que interfiere con las proporciones de δ13C112. Todas las muestras analizadas para δ13C estaban acidificadas, excepto las muestras de pescado debido a su bajo contenido de carbonatos152. Después de la acidificación, las submuestras se secaron en estufa a 50 °C durante 72 h. Posteriormente, se pesaron tres pseudoréplicas de cada submuestra con una balanza de precisión (± 0,001 mg) en cápsulas de estaño (11 × 4 mm, microanálisis elemental) para realizar los análisis de composición isotópica. Dependiendo del grupo taxonómico se pesaron submuestras de 0,4 a 4 mg.

La preparación de muestras para la determinación de δ15N y δ13C para los tres tipos de POM considerados (SPOM filtrada, trampa de SPOM y sedimento) se describe en detalle en Hanz et al.9. Estas muestras se acidificaron humeando vapor de HCl (20%) durante la noche para determinar δ13C. Se pesaron en cápsulas de estaño tres réplicas de sedimento (1,6 a 3,6 mg para δ13C y 9 mg para δ15N) y material de trampa de sedimentos (1 mg de δ13C y 4 a 5 mg para δ15N). Para SPOM, se transfirió ¼ de sección de cada filtro GF/F a cápsulas de estaño para análisis de δ13C y δ15N.

Los análisis de muestras de megafauna bentónica se realizaron utilizando el instrumento de espectrometría de masas (IR-MS) de relación isotópica Elementar IsoPrime 100 (IsoPrime Ltd.) acoplado a un analizador elemental del SNC (Elementar Vario Pyro Cube EA CNS; Elementar Analysensysteme GmbH). Los valores isotópicos de carbono estable (δ13C) se verificaron y calibraron utilizando los materiales de referencia glucosa (BCR-657) y polietileno (IAEA-CH-7), mientras que para los valores isotópicos de nitrógeno estable (δ15N) nitrato de potasio (USGS32), cafeína (IAEA600) y sulfato de amonio (USGS25).

Los valores de δ15N y δ13C de SPOM filtrado, trampa de SPOM y sedimento se analizaron mediante un Delta V Advantage IR-MS acoplado en línea a un analizador elemental (Flash 2000 EA-IRMS) mediante un ConFlo IV (Thermo Fisher Scientific Inc.). Se usaron ácido benzoico y acetanilida como estándares para δ13C, mientras que acetanilida, urea y caseína se usaron como estándares para δ15N (para más detalles, ver Hanz et al.9).

Se utilizaron como materiales de referencia belemnita de Viena Pee Dee (VPDB) para el carbono y N2 atmosférico (aire) para el nitrógeno, y aquí se informan valores de isótopos estables con respecto a ellos. La precisión se basa en la desviación estándar entre análisis repetidos y fue < 0,50 ‰ para δ15N y < 0,20 ‰ para δ13C para muestras de fauna, y < 0,15 ‰ para δ15N y δ13C para POM.

Las proporciones de isótopos estables (δ13C y δ15N), en relación con los estándares, se calcularon de la siguiente manera:

donde R corresponde a 13C/12C o 15N/14N de la muestra analizada (Rmuestra) y estándar utilizado (Restándar).

La Posición Trófica (TP) de los consumidores se calculó siguiendo a Post72, como en estudios similares en hábitats de aguas profundas98,115,153,154. El TP de cada consumidor se calculó mediante la siguiente ecuación:

donde TPn corresponde a la posición trófica del organismo, δ15Nn corresponde a sus proporciones de isótopos de nitrógeno estables, δ15Nbaseline representa la composición isotópica de nitrógeno de la línea de base, TEF corresponde al factor de enriquecimiento trófico para δ15N y λ representa el nivel trófico ocupado por la línea de base. El δ15N de la línea base considerada fue de 4,23 ± 1,65 ‰, correspondiente al ratio medio medido para SPOM (λ = 1). Se consideró un TEF de 3,4 ‰ para δ15N, ya que se ha considerado apropiado en otros hábitats de CWC31,37.

Para explorar los diferentes gremios tróficos de los arrecifes CWC de Angola, se aplicó un análisis de agrupamiento de k-medias a los datos de δ13C y δ15N, calculados utilizando el paquete “factoextra”155 dentro de R Studio156 bajo la versión R 4.1.3157. El número óptimo de grupos (k = 4) se investigó utilizando el paquete R “NbClust”158 aplicando tres métodos diferentes: métodos estadísticos de codo, silueta y brecha (Figura complementaria S2). La correlación de Pearson entre las proporciones δ13C y δ15N se calculó utilizando la función “cor.test” disponible en el paquete “stats” en R. Dado que las muestras de fauna y POM se recolectaron a lo largo de diferentes montículos de CWC, en nuestro estudio no fue posible evaluar cómo las proporciones isotópicas estables diferirían entre los montículos.

El conjunto de datos con metadatos de muestras y valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno están disponibles en Pangaea159 (https://doi.org/10.1594/PANGAEA.955091).

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Descargar referencias

Deseamos expresar nuestro más sincero agradecimiento a la tripulación y al equipo científico a bordo del crucero RV Meteor M122 por su asistencia a bordo. Nos gustaría agradecer a la Fundación Científica Alemana (DFG) por permitir el crucero RV Meteor M122 y por financiar la aplicación del MARUM ROV SQUID. La investigación incluida en este manuscrito recibió financiación del proyecto Horizonte 2020 iAtlantic de la Unión Europea (Acuerdo de subvención n.º 818123). Este manuscrito refleja únicamente la opinión de los autores y la Unión Europea no se hace responsable del uso que pueda hacerse de la información aquí contenida. Esta investigación recibió apoyo adicional del Grupo de Excelencia “El fondo del océano: la interfaz inexplorada de la Tierra” (Estrategia de excelencia de Alemania: EXC-2077-390741603 del DFG) (DH, CW, JT, AF). La investigación de doctorado de BV está financiada por POR Puglia FESR FSE 2014-2020. VH está financiado por la subvención NERC nº NE/R015953/1 (CLASS). SR y SP recibieron más apoyo mediante el proyecto de la UE número 101060072 “ACTNOW—Avanzando en la comprensión de los impactos acumulativos en la biodiversidad marina europea, las funciones de los ecosistemas y los servicios para el bienestar humano”. BV, CO y VH disfrutaron de una beca del Instituto Hanse-Wissenschaftskolleg de Estudios Avanzados durante las etapas finales de preparación de este manuscrito.

Departamento de Ciencias y Tecnologías Biológicas y Ambientales (DiSTeBA), Universidad de Salento, 73100, Lecce, Italia

Beatriz Vinha, Sergio Rossi, Andrea Gori y Stefano Piraino

Hanse Wissenschaftskolleg – Instituto de Estudios Avanzados, 27753, Delmenhorst, Alemania

Beatriz Vinha, Veerle AI Huvenne & Covadonga Orejas

Instituto de Ciencias del Mar, LABOMAR, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, 60165-081, Brasil

sergio rossi

CoNISMa, Consorcio Nacional Interuniversitario de Ciencias del Mar, 00196, Roma, Italia

Sergio Rossi y Stefano Piraino

Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Ambientales, Universidad de Barcelona, ​​08028, Barcelona, ​​Spain

Andrea Gori

Instituto de Investigación de La Biodiversidad (IRBio), Universidad de Barcelona, ​​08028, Barcelona, ​​Spain

Andrea Gori

Departamento de Sistemas Oceánicos, NIOZ Real Instituto Holandés para la Investigación del Mar, Texel, 1790AB, Países Bajos

Ulrike Hanz y el matrimonio Mienis

Procesos bentopelágicos, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, 27570, Bremerhaven, Alemania

Ulrike Hanz

Laboratorio de Espectrometría de Masas Analítica e Isotópica, Departamento de Patrimonio Cultural, Universidad de Salento, 73100, Lecce, Italia

Antonio Pennetta y Giuseppe E. De Benedetto

Ocean BioGeosciences, Centro Nacional de Oceanografía, Southampton, S014 3ZH, Reino Unido

Veerle AI Huvenne

MARUM – Centro de Ciencias Ambientales Marinas, Universidad de Bremen, 28359, Bremen, Alemania

Dierk Hebbeln, Claudia Wienberg y Jürgen Titschack

Senckenberg Am Meer, Departamento de Investigación Marina, 26382, Wilhelmshaven, Alemania

Jürgen Titschack y André Freiwald

NBFC, Centro Nacional del Futuro de la Biodiversidad, 90133, Palermo, Italia

Stefano Piraino

Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de Gijón, (IEO-CSIC), 33212, Gijón, España

Covadonga Orejas

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BV, SR, AG, SP, CO y VH concibieron el alcance del manuscrito. DH fue el científico jefe de la expedición M122 ANNA y AG, CO, FM, CW, JT y AF recolectaron, procesaron e identificaron muestras a bordo. BV y AP prepararon y analizaron muestras de fauna; GEDB proporcionó las instalaciones técnicas del laboratorio y UH y FM prepararon y analizaron muestras de POM. BV analizó los resultados y escribió el manuscrito. Todos los autores discutieron los resultados y revisaron el manuscrito.

Correspondencia a Beatriz Vinha.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Vinha, B., Rossi, S., Gori, A. et al. Ecología trófica de los arrecifes de coral de aguas frías de Angola (Atlántico SE) basada en análisis de isótopos estables. Informe científico 13, 9933 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-37035-x

Descargar cita

Recibido: 21 de diciembre de 2022

Aceptado: 14 de junio de 2023

Publicado: 19 de junio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-37035-x

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